螞蟻是一種高度社會化的昆蟲，一般已經知道牠們是利用氣味的化學訊號來交流溝通，但是這樣的氣味訊號能傳達多少訊息跟多複雜的活動都還正在研究。這個影片是研究人員把一隻螞蟻稍微黏在尼龍板上，然後用沙子掩埋起來。接著放入同群跟不同群的螞蟻下去，看看會怎麼樣。
研究人員發現，螞蟻間會互相援救！ 會先慢慢把困住的螞蟻挖出來，然後把被粘住的部分咬開…但是研究發現只有同個蟻后生出來的會互相幫忙！如果受困的是同種但是不同族群的螞蟻，救援活動並不會發生。研究過這樣複雜的活動跟選擇性行為後，研究人員發現螞蟻氣味能傳遞的訊息真的非常豐富，一方面知道道誰該被救，該怎麼救，一方面還有互相辨識親緣的機制！
文章原發表於科學影像Scimage
風靡全球的電玩系列《世紀帝國》（Age of Empires），問世將近 26 年，歷經多次新作發表與改版。[1]終於，有生物學家發現它的附加價值，妥善利用於學術研究：2023 年 8 月澳洲聯邦科學暨工業研究院（CSIRO）跟西澳大學（University of Western Australia）隆重巨獻，於美國《國家科學院院刊》（PNAS）正式發表[2, 3]──《世紀帝國II：決定版》（Age of Empires II: Definitive Edition）之蟻群爭霸！
當然，微軟 Xbox 沒有業配贊助，論文標題也不長這樣，而且研究設計浪費了遊戲豐富的功能，玩法單調純樸。[1, 2]不過，成果依然獲得 YouTube 電玩頻道的專業評析，與網友的熱烈討論。[4]
《世紀帝國II：決定版》的場景編輯器，允許玩家在地圖上，改變環境特徵，並配置人力與建物。遊戲裡軍民單位的行為，由32,000行的程式所控制：在「if… then…」的語法下，如果某單位滿足特定條件，便會引發對應的行為。與此研究有關的部份，規範敵軍進入反應半徑時，軍事單位必須向前移動並發動攻擊，但是對於友軍或中立者則一概忽略。其中精銳條頓騎士（Elite Teutonic Knight）的反應半徑為3個格子；而雙手劍兵（Two-Handed Swordsman）則是 4 個。[2]利用這樣的設計，便可以激發戰爭。
研究團隊選擇「標準」的遊戲難度，先讓精銳條頓騎士跟雙手劍兵單挑，直到一方陣亡，總共 10 次。如此確定前者的強悍名不虛傳，無往不利。接著每次出 1 名精銳條頓騎士，跟 2、3、4…8 名雙手劍兵對打，即至1：4 的時候，都還是精銳條頓騎士勝出。最後，研究團隊做了下列設定：[2]
在玩家完全不操作的狀況下，藍軍與不同人數的紅軍，於簡單和複雜競技場交戰。每種排列組合打 10 場，總共 180 場戰役。每場都要打到有一方被完全殲滅，才算結束。簡而言之，就是以不同的人數和場地，不斷重演一模一樣的情境。[2]「大概是遊戲最無聊的玩法」，論文的第一作者 Samuel Lymbery 博士抱怨。[5]整體來說，當紅軍人數增加到一個程度，藍軍的勝算便開始下降，而場地差異則會影響達到此變化的門檻。[2]
2021年 7 到 10 月間，研究團隊去西澳伯斯丘（Perth Hills）地區的小鎮Chidlow，找澳洲肉蟻（Australian meat ants；學名Iridomyrmex purpureus[註]），還有外來的阿根廷蟻（Argentine ants；Linepithema humile）。從兩者分別的 6 個聚落抓工蟻，數量恰為實驗所需，且不會危害蟻群續存。帶回實驗室後，將來自同個蟻窩的關在一起，用水、蜂蜜和死蟋蟀飼養。[2]
澳洲肉蟻與阿根廷蟻的工蟻，先一對一「釘孤枝」（tìng-koo-ki[6]），直到其中一方死亡為止。凡是有打起來的場次，一律由澳洲肉蟻獲勝。接下來，研究團隊以類似電玩版的模式，調整蟻群的大小與所處的環境，讓兩軍對戰。[2]
各種排列組合，照原計劃是要打 7 次，排除有技術性問題的幾次，最後總共進行了 93 場戰役。這裡與遊戲模擬的差別，在於限制時間長度為 24 個鐘頭，結束後統計雙方死傷，而非等到單方全軍覆沒。不意外地，澳洲肉蟻總是勝利，然而傷亡數量卻隨情況而異。[2]
螞蟻之類的社會性昆蟲打起來，規模與人類的傳統戰爭雷同。[3, 5]澳洲肉蟻對上阿根廷蟻，就像精銳條頓騎士之於雙手劍兵。無論是實戰或電玩，少數強者跟眾多弱者戰鬥時，強者於複雜競技場的死亡率較低，而在簡單競技場則較高。所以戰爭的結果，「取決於戰場的特性」，Samuel Lymbery博士表示。[3]
侵略性的外來螞蟻，會攻擊本土動物，並破壞農作物。[5]阿根廷蟻雖然體型渺小，卻在人為環境或受人類影響的棲地大量繁殖，[2, 3]而且是最猖獗的外來種之一，每年造成全球 1 千 9 百萬美金的經濟損失。[2]這是因為人類整頓地面時，移除了植物和自然碎屑，於是創造出簡單競技場般，空曠、開放的戰鬥場域。[3]對真實世界的螞蟻來說，簡單競技場就是人行道和公園；而複雜競技場為樹叢或木屑等。[5]總之，原本自然環境中，具有體型優勢、擅長單挑的澳洲肉蟻，在人為的干擾下，變得容易死於敵軍圍毆。[3]人類務必把複雜的結構加回去，才能減少外來者造成的物種失衡。[3, 5]
澳洲這篇論文在美國《國家科學院院刊》上線後，擁有 36.9 萬追蹤者的 YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law，發表了一支 12 分鐘，深入淺出的影片，摘要研究重點，還提到其中運用的蘭徹斯特法則（Lanchester’s laws）。不到1個月，已有將近 30 萬人次觀賞。[4]影片下方留言區的科學家與資深玩家，不僅熱議這個描述第一次世界大戰前的戰爭型態中，戰力、人數與戰爭結果關係的數學模型，也執著於論文不影響結論的計算錯誤。[2, 4]發覺迴響熱烈的 CSIRO，感謝 Spirit of the Law 之餘，更將影片節錄到自己的頻道上推廣。[7]
研究團隊把 Iridomyrmex purpureus，叫作澳洲肉蟻（Australian meat ant）。[2]這種螞蟻的學名，有多個中文翻譯。臺灣大學昆蟲系名譽教授吳文哲導讀，彰化師範大學生物學系教授林宗岐審訂的《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》，稱其為紫虹琉璃蟻。[8]
這三年來人類對抗新冠肺炎的防疫戰絕對是科學史上的重大突破，防疫的科學知識和技術出現突破性的成長。然而，不只人類通過合作對抗病原體，許多社會性的生物也會合作對抗病原。
以最著名的社會性昆蟲——螞蟻為例，牠們會幫助同伴清除身上的病原體真菌孢子，這種互相幫忙清理身體的行為在許多社會性的生物上都可以發現（例如獼猴、蜜蜂等），稱為社交梳理（Allogrooming），社交梳理是這些社會性動物對抗病原體的重要防線，可說是群居動物的獨特「防疫政策」。
正所謂道高一尺魔高一丈，致病病原體也不是吃素的，就像新冠肺炎病毒不斷有新的病毒株出現，感染螞蟻的蟲生真菌同樣也有一套對付螞蟻社交梳理的招數。今年發表在《Nature ecology and evolution》的論文就做實驗以了解：螞蟻的社交梳理行為是否會對黑殭菌（Metarhizium sp.）造成生存壓力，以及黑殭菌的應變策略進行探討。
黑殭菌屬的真菌屬於蟲生真菌的一類，如著名補品冬蟲夏草，具有感染寄生昆蟲並使其死亡的能力；因此，對於螞蟻來說，黑殭菌絕對是致命的敵人，若看到同伴身上有黑殭菌孢子一定要幫忙清除。
首先，科學家想要透過研究「社交梳理行為是否會改變真菌群集組成」，來確認「社交梳理是否會對黑殭菌造成生存壓力」，因此使用六種不同菌株感染螞蟻，並將實驗分成「獨自面對真菌」以及「有兩名同伴照護」的組別，前者的螞蟻個體只能透過自身免疫力來抵抗真菌感染，後者則是有同伴幫忙清除有害真菌孢子。在感染真菌後的八天內，如果有螞蟻死亡，就會將這些孢子拿去感染新的螞蟻個體，並同樣分成兩組進行上述實驗，如此重複十個循環（圖一）。
實驗結果顯示，社交梳理行為確實對真菌群集造成天擇壓力。獨自面對真菌的組別，在經過十個循環後出現較低的真菌多樣性（只剩兩株菌株），然而同伴照護組卻出現較高的真菌多樣性（還剩四株菌株），說明社交梳理行為足以影響菌株間的競爭。（圖二）。
既然螞蟻的「防疫政策」會對真菌造成影響，那麼真菌在螞蟻「防疫政策」的洗禮下，是否也會產生改變呢？答案是：會！
科學家首先針對真菌的兩項特徵進行研究：毒性（致死率）和子代數量（產孢數）。研究結果顯示，經過社交免疫的篩選後，真菌的毒性有顯著的下降（圖三 a），然而產生子代的數量卻有所提升（圖三b）。
更有趣的是，這些經過社交免疫篩選的真菌孢子竟提升對社交免疫的抵抗力！相較於獨自對抗真菌篩選出來的菌株，社交免疫篩選出的菌株再次感染單獨的螞蟻和有同伴照顧的螞蟻時，致死率竟沒有差異（圖三 a），這代表社交免疫已經失效了！
科學家猜想，這種現象源於螞蟻們不再好好清除同伴身上的致命孢子，實驗結果也確實顯示同伴螞蟻們似乎對於經社交免疫篩選出來的真菌孢子沒有敵意，因此大大降低清除這些孢子的意願（圖四 a）。與此同時，科學家還發現，經社交免疫篩選出的真菌孢子中「麥角固醇（Ergosterol）」的含量大幅減少，麥角固醇是真菌孢子中的重要組成成分，科學家懷疑螞蟻可能就是因為麥角固醇的幾少而無法辨識孢子。
最終的行為實驗結果支持了這個論點，若把麥角固醇塗在螞蟻身上可以吸引同伴前來清潔，構造相似的膽固醇則沒有類似效果（圖四c、d），因此，麥角固醇很可能就是吸引螞蟻進行社交梳理的標的！
不僅是本實驗的阿根廷蟻（Linepithema humile）被麥角固醇吸引並進行社交梳理，前人的研究發現另外一種社會性昆蟲——白蟻也具備類似的行為，科學家推測麥角固醇可能就是真菌避免被同伴螞蟻清除的關鍵。值得留意的是，麥角固醇的實驗結果可能也解釋了毒性下降以及後代數量提升，由於麥角固醇是真菌孢子重要的組成成分，因此若麥角固醇的含量改變將會導致資源的分配有所調整，毒性下降和後代數量提昇可能就是資源調整分配的結果。
昆蟲的行為背後往往牽涉複雜的因素，麥角固醇是否真為引起螞蟻社交梳理行為的因素或是唯一因素仍需更進一步的證據支持才能夠確認。可以肯定的是，在螞蟻「防疫政策」的伺候下，黑殭菌正透過某種「隱身術」來躲避螞蟻的清除，這不由得令人想起 Jurassic Park （侏儸紀公園）中那句經典的台詞：
Life will find its way out.
氣味是最佳記憶線索嗎？氣味又何以成為最佳記憶線索？我從一九九○年起便開始追尋這些問題的解答，並且利用各式各樣的技術來研究氣味喚起記憶的本質。
在探索過程中我遇到的第一個挑戰，就是理解人們稱為「可靠的記憶」或「最佳記憶線索」究竟代表什麼意思。人們認為「可靠」的記憶，通常是一段精準的記憶，對事件發生的場景有逼真及如實的回想。但記憶不單是在腦海正確無誤地重現往事而已，除了記得奶奶的家在哪裡之外，記憶還擁有私密、主觀及情感的面向。
對於過去的回想始終伴隨著情緒，從朦朧的思鄉情懷，到濃烈深刻的情感都有可能。由於如此多元的表現，我將記憶分為兩部分以便研究：記憶的客觀準確性——有誰在場，他們如何穿著打扮，又說了什麼話；以及記憶的情緒特質——重溫過往經歷時所激發的感受。
為探討氣味喚起的記憶與其他類型的記憶有何差異，我研擬了一套類似羅賓等人使用的程序，比較在同樣物體但不同感官形式的線索下所喚起的記憶。舉例而言，將爆米花影像、玉米爆開的聲響、玉米粒的觸感、甚至單純爆米花這個詞彙所激發的回憶，與爆米花氣味所激發的回憶做比較。
實驗結果發現，氣味喚起記憶的準確、詳盡及逼真程度，與同樣物體的影像、聲音或觸感所喚起的記憶不相上下，但也僅止於此。不過，氣味喚起的記憶在情緒豐富性的面向卻相當突出，相較於其他方式所喚起的記憶，能使受試者列舉更多種情緒，評估更大的情緒強烈度，並且表示記憶負荷的情感能量之大，就如同往事重演一般。
同時我發現，當藉由氣味回憶往事時，杏仁核這個腦部情緒泉源所活化的程度，遠比藉由影像回憶同樣往事時明顯。因此，氣味喚起的記憶確實異於其他種類的記憶體驗，具有獨特的情緒豐富性及感染力。無論在情緒反應或腦部影像表現方面。
氣味喚起的記憶總是讓人有強烈的情緒感受，但同樣記憶所帶來的情緒並非始終一成不變。一種氣味可能總讓你想起同樣人物或時刻，伴隨一股情緒的湧現，然而，即使記憶的內容終生不移，其所依附的情緒卻不然。
假使你十六歲那年，極度迷戀班上一位受歡迎的女孩（我們暫且叫她「南西」），而讓你受寵若驚的是，她竟然答應與你一同出席高中舞會。不久，你滿心歡喜地成為南西的男友，每當在她身旁，總能察覺到那股甜美的特殊香氣（事後你才知道那是香奈兒五號香水）。
在前幾個月的熱戀時期，每當你偶然聞到南西的氣味，心頭就充滿無盡狂喜。幾個月美妙的約會過後，在某場大型晚宴上，南西當著所有嫉妒你的朋友面前，輕易地將你甩了。你深陷痛苦、羞辱及憤怒之中，無法自拔。現在，每當香奈兒五號的氣味捎過鼻尖，糟糕的情緒紛沓而至，與才幾天前帶來的歡愉簡直天差地遠。
讓我們快轉到十五年後的未來，你與終生伴侶幸福地生活著，感到自信及滿足；某天前往工作途中，一位抹著香奈兒五號的女人經過身旁，你不禁莞爾。你憶起關於南西的一切往事，但不再有歡愉或羞辱感，取而代之的是截然不同的情緒。如今，在幽默及智慧的點綴下，你的感受染上寬容的懷舊風情。
上述的小插曲顯示，回憶南西時所伴隨的情緒雖然總是強烈，卻不一定相同，這取決於回憶當時南西對你的意義。伴隨特定記憶的情緒就像一個函數，隨著回憶當時往事對你而言所具有的意義而轉變。
這樣多變的情緒並不侷限於氣味所喚起的記憶，但由於氣味記憶具有強烈的情緒本質，因此成為此現象的最佳寫照。如同南西的故事所呈現，氣味喚起的記憶並沒有比其他記憶線索準確多少，但伴隨的情緒卻格外豐富。
我認為氣味喚起的記憶所具有的情緒鮮明度及強度，是氣味被視為「最佳」記憶線索的理由所在，因為它們強大的情緒召喚力。氣味記憶的情緒強度造成假象，讓人以為這些記憶特別眞實，以為氣味是回想往事最優秀的提示者。
氣味喚起的記憶充分證實情緒的說服力，同時也提醒我們必須謹慎以對。當記憶受情緒感染，人們不禁對記憶的準確程度過於有把握，而法庭證人席時常上演這種戲碼。目擊證人傾向過於頑固地堅持，自己的回憶絕對正確。遺憾的是，研究顯示目擊證人的記憶往往錯得離譜。
不過，因為情緒太強烈而以為記憶正確無誤的說法，仍然無法充分解釋，氣味為何能贏得最佳提示者的美譽。普魯斯特曾約略提到氣味喚起記憶的另一項特性，也許確實能讓氣味優於其他記憶線索。加拿大作家安妮．穆倫斯（Anne Mullens）曾告訴我一個關於她的故事，正可生動描繪這項特性。
——本文摘自《嗅覺之謎：生物演化與免疫基因；社會學與文化史；品牌行銷到未來科技，探索氣味、記憶與情緒的嗅覺心理學。》，2023 年 3 月，堡壘文化出版，未經同意請勿轉載。
被這篇一提，其實應該也要包含，歷來個人嗅覺累積記憶的歷史? 如果一直遇到多種組合味道，因為本來通常就是多種成分的排列組合，包含比如說，如果能一直遇到同一種花同一種調味料不同品種不同製程的香氣? 其實可能就會混淆模糊?
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