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古代人對生態環境的影響，不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年，在此之後，澳洲有一批大型動物滅團，但是與人類的關係多少，專家們各有主張。有時候，甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究，證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係，而且材料相當特別：蛋殼中的古代蛋白質。^{[參考資料 1, 2, 3]}

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼，是塚雉還是巨鳥？

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼，有被煮食的痕跡；它們距今大概 5 萬年左右，可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢？

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別，去世後只剩骨頭的鳥類，也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋，不同鳥蛋的外觀有別，厚度等特徵也有所不同，有時候光是憑藉蛋殼，便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥（Genyornis newtoni），這是一款不會飛的大鳥，身高超過 2 公尺，體重 220 到 240 公斤，一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了，但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥，可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而，也有專家認為這批蛋殼來自塚雉（megapode）。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多，只有 5 到 7 公斤重。

由史前蛋殼中的蛋白質，判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋，究竟何許鳥也？這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較，也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成，不過其中也有少量 DNA、蛋白質；可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後，遺傳物質開始崩解，蛋白質的結構比 DNA 更穩固，生還機率更高。好消息是，蛋殼中仍保有一些蛋白質片段，而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼，只要知道基因的 DNA 序列，便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多，絕大部分時候假如不知道 DNA 序列，便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到，我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎？假如不知道，即使獲得蛋殼中的蛋白質片段，又該如何比對呢？

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組，好消息是，隨著基因體學發達，已經有大量鳥類物種的定序資訊，像是 Bird 10000 Genomes（B10K）計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異，畫出演化樹，再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較，便能判斷未知鳥類的分類位置。

大鳥家族史：牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異，蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱（Galloanseres）中很早分家的演化位置；而塚雉屬於雞形目（Galliformes，旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類），分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息，無法判斷它是誰的最近親，不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷，蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥，或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類，這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥，大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓（emu），還有紐西蘭已經滅團的恐鳥（moa）；它們全部都屬於古顎類（Palaeognathae），和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們，目前被歸類為 Dromornithidae，屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚，是各自獨立巨大化的。

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過，當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時，還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋，所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會，它們懷抱的其實自己的蛋，可惜汙名已定，無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑，同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代，對其他動物而言卻是營養豐富的食物，人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋，也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品；鴕鳥蛋殼的大量利用，甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實，5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測，這款澳洲大鳥的滅絕，竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提，由古早樣本取得非特定古代蛋白質（例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質）的分析辦法，繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外，雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側，甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料，其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀

• 短篇 澳洲最早遺址，距今 6.5 萬年  
• 短篇 人類在 4.9 萬年前，已經深入乾燥的澳洲內陸
• 短篇  澳洲動物 4 萬多年前滅絕，與人息息相關
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• 短篇 人類最早量產裝飾品，鴕鳥蛋殼珠的社交
• 絕美保存的「竊蛋龍胚胎」化石問世：孵化姿勢與現代鳥類如出一轍！
• 16 萬年前青藏高原，丹尼索瓦洞穴以外的丹尼索瓦人
• 190 萬年前，華南的步氏巨猿蛋白質
• 80 萬年前「前人」蛋白質，不是智人直系祖先，但是很接近

參考資料

1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

雞這種動物被人類馴化至今，成為存在感最高的鳥類，不過最初的起源頗有爭議，有多種說法。一些文章甚至論文的訊息支離破碎，愈讀愈不對勁。

2022 年問世的一項研究，主張馴化雞誕生於東南亞，年代未滿 4000 年，並且提出一套合理的生態脈絡。不論新論點是否正確，都相當有參考價值，我們一起來瞧瞧。

馴化雞考古學的三大迷障

馴化雞的考古學至少有三大難題：

第一，以為是雞的骨頭，其實不是雞。
第二，真的是雞，卻是尚未馴化的野雞。
第三，真的是馴化雞，但是年代不對。

一套常見的說法是，馴化雞源自東亞北方，華北超過 8000 年前的新石器時代 。此一廣傳的說法其實莫名其妙，因為馴化雞的祖先肯定是紅色叢林雞（red junglefowl，學名 Gallus gallus，紅原雞），而紅色叢林雞住在東南亞，華南還有可能，華北未免太跳 tone。

目前看來，華北及其周圍早期的「馴化雞」，要不是年代錯誤，沒有那麼早，就是辨識錯誤，把雉雞誤判為雞（pheasant，學名 Phasianus colchicus，環頸雉）。因此，好幾千年以前的華北並不存在馴化雞，更不可能是起源地。

還有兩套主流論點，一是源自南亞，距今 4600 年前開始的哈拉帕文明，另一是 6000 年前的東南亞 。上述觀點也被新研究否定，新的論點是：馴化雞源自東南亞，但是再早也不會超過 4000 年前太久。

始於東南亞，未滿 4000 年

考察世界各地約 600 處遺址，能肯定最早有雞出沒的遺址，位於泰國的 Ban Non Wat，最早距今 3600 多年。此處這個時期屬於新石器時代的農村，存在豬、狗這些馴化動物；遺址中不但出土雞骨，還有很高比例的小雞，很可能是人為飼養的結果。

之前問世的研究們，報告過許多「年代更早的馴化雞」，但是經過三大難題的刁難，都無法確定真的存在更早的馴化雞。印度最早的雞，如今可以肯定的年代，也比東南亞更晚一點。

另一方面，遺傳學證據指出紅色叢林雞有 5 個亞種，馴化雞最接近東南亞的 Gallus gallus spadiceus，而南亞住著 Gallus gallus murghi。這是一項佐證，支持馴化雞並非源自南亞的印度、巴基斯坦，而是東南亞，至少在 3600 年前那個時刻已經馴化。

遺址中雞骨年代容易誤判，以為更早

雞在東南亞馴化後，傳往各方。北邊的東亞北部，距今 3000 多年的商代遺址中有雞。日本在 2000 年前左右的彌生時代首度見到雞。

南太平洋島嶼的雞，顯然和南島族群的遷徙與交流有關。不清楚台灣什麼時候引進雞，不過我猜後來南島語族的雞，並非來自台灣，因為馴化雞的原產地東南亞，距離大洋洲更近得多。

中亞，已知最早的雞於阿爾泰地區出土，約 2500 年前的巴澤雷克文化墓葬。過去有個論點認為，歐洲的雞由中亞引進，更早之前又能追溯到東亞北部。上述說法如今看來並不成立，歐洲雞更可能來自西南亞的方向。

往印度洋、西南亞方向，可以肯定雞在 3000 多年已經來到中東，又傳到東北非的埃及。地中海東部的雞，接著又傳入歐洲。更南方的非洲，雞傳入的年代似乎比較晚，要等到一千多年前，應該不超過 2000 年。

有趣的是，東非外海的馬達加斯加，居民為講南島語的南島語族，但是馬達加斯加語言中的雞，卻不是南島雞的名稱，反而來自非洲的班圖語。新研究推測，即使這兒的南島移民一開始帶雞前來，後來也被東非雞取代。

新研究列舉的各地年代，常常比原本認知更晚。過往研究中，雞骨的年代有多不可靠呢？同時問世的另一項研究，探討雞何時傳入歐洲。

直接對雞骨進行碳同位素定年，驚覺 23 個樣本中，只有 5 個符合其出土地層的年代，其餘都是比實際雞齡更早的誤判。最誇張的是，有幾件樣本明明只有幾十年，是不折不扣的現代雞，卻掉進新石器時代的地層，被誤會是好幾千歲的老司雞。

由此看來，雞骨很容易掉到更深的地層，從而被高估年代；並非由雞骨直接取樣定年的年代，都要謹慎使用。

• 延伸閱讀：歐洲人最初把雞當成寵物，不是食物

馴化雞的兩個條件：野雞碰上農夫

紅色叢林雞住在東南亞，為什麼馴化大成的年代不是 6000 年前，而是距今 4000 年以內呢？搞懂這件事，就能直接突破野雞馴化的關鍵。

馴化，本質上是人與動物建立關係，那麼就要擺在文化與生態環境的背景中思考。

紅色叢林雞通常住在植物茂密的環境中，人類經營農業，種植稻米、小米，勢必改變植被，創造出更加開放，又有不少穀粒的環境。這會誘惑野生的紅色叢林雞，大幅增加與人類接觸的機會，促成馴化的契機。

考古學研究指出，東南亞大陸等到 4000 多年前，才開始出現有稻、小米等馴化生物的農業，進入新石器時代。野生的紅色叢林雞馴化為雞，假如和穀物農業密切相關，可想而知，馴化雞真正誕生的年代不會更早。

• 延伸閱讀：古代東南亞南向的DNA、語言、農業

有趣的是，東南亞的農業源自其北方：東亞南部的農夫，可是馴化雞沒有那麼快傳入東亞南部的稻米產區。詳情不明，也許是當時東南亞多半種旱稻，東亞南部主要種水稻，一開始的雞沒那麼適應。

故人具雞黍

假如馴化雞誕生的條件是「野雞碰上農夫」，回顧過往解釋馴化雞來歷的三大時空，東南亞 6000 年前沒有農夫，紅色叢林雞只能是野雞。南亞 4000 多年前的哈拉帕文明，以及華北 8000 年前的新石器時代，都已經存在穀物農業，但是華北不存在紅色叢林雞，故不可能為起源地。

南亞地區比哈拉帕文明更早以前（哈拉帕常被稱為「印度古文明」或印度河流域文明，可是照現在的國家疆域，多數遺址其實位於巴基斯坦），已經經營農業，也一直存在紅色叢林雞，理論上滿足馴化雞誕生的條件。

• 延伸閱讀：短篇 古印度文明的複合式農業，本地原產稻米

南亞的紅色叢林雞為什麼沒有變成馴化雞，或是一度馴化過卻最終失敗，是有趣的問題。如今比較確定的是，東南亞的馴化雞引進後，和南亞本地的紅色叢林雞又培育出新的型號，成為有南亞特色的馴化雞。

這回的新研究強調，雞的傳播和穀物農業息息相關。原產地的東南亞大陸以外，南亞、中東、非洲東部，雞和穀物也往往同時存在，它們或許是一起傳播。

孟浩然詩句「故人具雞黍」，也許是世界很多地方普遍的現象。

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• 古代東南亞南向的DNA、語言、農業
• 印度河流域文明，哈拉帕人的DNA
• 短篇 古印度文明的複合式農業，本地原產稻米

參考資料

1. Peters, J., Lebrasseur, O., Irving-Pease, E. K., Paxinos, P. D., Best, J., Smallman, R., … & Larson, G. (2022). The biocultural origins and dispersal of domestic chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(24), e2121978119.
2. Best, J., Doherty, S., Armit, I., Boev, Z., Büster, L., Cunliffe, B., … & Sykes, N. (2022). Redefining the timing and circumstances of the chicken’s introduction to Europe and north-west Africa. Antiquity, 1-15.
3. How the wild jungle fowl became the chicken
4. Before chickens became food for people, they were regarded as special exotica

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

人類培育下，如今狗狗們有眾多「品種（breed）」，它們其實仍然屬於同一個物種，只是體形、外觀等特徵差異明顯。不同狗狗和人一樣有個性差異，屬於同一品種的不同個體，也會有類似的行為、個性嗎？

上述問題需要不少資料與交叉比對的分析，才有機會回答。於 2022 年發表，花費多年搜集材料的論文報告，狗的行為確實與遺傳有關，但是同一品種狗的行為並不一致。例如拉布拉多和拉布拉多不同，邊境牧羊犬和邊境牧羊犬不同，拉布拉多和邊境牧羊犬卻可能相同……^{[參考資料 1, 2, 3]}

寵物狗的公民科學

成為馴化動物超過一萬年來，狗狗們千變萬化，過往研究證實很多外貌與型態特徵可以遺傳，例如毛色、體型、藍眼睛。但是對於行為方面的了解比較少，而且想來也更難研究，畢竟行為不像顏色、尺寸那樣能直接識別與量化。

• 延伸閱讀：狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？

若想釐清狗狗的行為，和遺傳、品種的關係，需要搜集很多品種，每一品種都包括多位個體，以及牠們的基因組定序，再加上大批各種特徵的紀錄，才能獲得比較可靠的答案。

任何研究團隊光靠自己，都不可能取得如此龐大的資料量。研究者們成立「達爾文方舟（Darwin’s Ark）」網站，算是公民科學的應用，邀請許多飼主各自上傳狗狗的資訊，從中進一步分析（大部分參與者應該是美國人和美國狗）。

這項研究採用的資料包括來自 18385 狗的資訊，大約一半是「比較純的品種狗」；又從其中 2155 狗取得遺傳訊息，純種狗、混種狗都有。根據人為定義，全部共有 128 款品種。

個體×遺傳×品種：相關性與相關性

論文做了一大堆統計學分析，基本上是這種關聯性分析、那種關聯性分析、這種關聯性和那種關聯性的關聯性分析，層層疊疊，一定很合統計魔人的胃口。有興趣的讀者請自行觀摩體驗，我只講我的理解。

結合基因體學與關聯性分析，光是原理並不太難。基因組上每個 DNA 位置有 ATCG 四種可能，比方說某個位置，不同個體為 A 或 C，配備 A 的狗都親人、C 的狗都兇兇，那麼便能推測，A 變異與親近人類有所關聯，C 變異的效果相反。

實際狀況卻複雜很多。例如配備 A 的狗有 70% 親人、C 的狗有 55% 兇兇，並非 100% 的狗都有影響。或是同一種行為，涉及多個遺傳變異，例如基因組上有 50 處位置影響親人、30 處影響兇人。反正就是有一大堆可能的組合與關聯性，樣本愈大、分項愈多，需要愈繁複的統計學分析。

要是鑽進論文的分析迷宮，恐怕很容易失掉方向，繞不出來，反而搞不懂問題是什麼，我們直接跳到外面。

外貌形態與內在行為，都受遺傳影響

一番分析後得知，不論體型、外觀等外在特徵，或是行為這類內在特徵，都與遺傳相關，只是不同特徵的程度有別，有些相關性非常高，有些沒那麼高。因此狗狗的行為，確實取決於相當的遺傳成分。

假如每款品種狗的個體們，彼此都表現共通的行為，那麼我們應該能看到：某個品種多半都展現某些行為，而不同品種間情慾交流的混血狗，也會獲得不同品種各有比重的行為。

實際上發現，某些行為確實和少數品種的關聯性比較高，但是多數行為似乎不分品種。江湖傳說中的兇狗不見得更容易兇，容易激動的品種也不一定激動。另一方面，不同品種的狗狗，也可能表現類似的行為。

所有狗狗一起考慮，總共偵測到基因組上 11 處位置（以及 136 處沒那麼確定），可能和行為有關。鍵盤分析它們影響的基因，大部分在腦部的表現較高。

還好沒有脫離想像，不然要是影響行為的基因在腸道大量表現，該怎麼解釋？！

• 延伸閱讀：小王子能馴服狐狸嗎？一場歷經近60年的銀狐馴化實驗

人擇結果：以貌取狗，不管內在

上述的分析方式，只能判斷遺傳與表現的關聯性，無法證實因果關係，不過還是能提供有意義的指引。

大量交叉比對得知，與行為有關的遺傳變異，在不同品種間缺乏明確的差異，這大概就是不同品種內，行為缺乏一致性的根本原因。相對地，和外型有關的某些 DNA 變異，在不同品種間差異明顯。

人類與狗相處的歷史超過一萬年，可是絕大部分品種狗的歷史並不久遠。早於 200 年前的狗狗，不是沒有人為選擇培育，卻著重在工作上的狩獵、守衛、駝獸等功能性特色。

要等到 160 年前，也就是 50 到 80 代以前的狗狗開始，人類才大量刻意創造出不同的品種，形成馬爾濟斯、拉布拉多、雪納瑞、貴賓狗、巴哥犬等多采多姿的品種狗。

或許有讀者認為，品種狗的行為之所以缺乏各自的特異性，是由於各品種經歷的時間太短，不足以產生差異，但是這是錯的。因為絕大部分品種狗的歷史雖短，人擇依然已經足以造成明顯的影響，反映在不同品種間，有別的毛色、體型等外觀特徵。

同一批分析指出，行為與型態一樣都可以遺傳，理論上也可以由人擇控制。然而，不同品種的狗狗，行為與個性依然有不少共通性，品種間卻缺乏明顯差異，品種內的不同個體並不一致。

根據這些資訊，我們似乎可以這麼說：近兩百年來的品種培育，人類更偏好挑選外在特色，以貌取狗，不那麼在乎狗狗內在的行為。

最後也提醒各位讀者，作為寵物飼養的品種狗，只是如今全世界龐大狗群的一小部分而已。眾多的狗狗們，有些是人類親近的伴侶，還有些順利融入各地的半野生或野生環境。然而，也有不少所謂的流浪狗，成為人類與自然生態系的禍患。養狗要有責任感，不要因衝動而養狗，養了就不要直接棄養。

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參考資料

1. Morrill, K., Hekman, J., Li, X., McClure, J., Logan, B., Goodman, L., … & Karlsson, E. K. (2022). Ancestry-inclusive dog genomics challenges popular breed stereotypes. Science, 376(6592)
2. Your dog’s breed doesn’t determine its personality, study suggests
3. Massive study of pet dogs shows breed does not predict behaviour

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。