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什麼是視覺經驗?

活躍星系核_96
・2014/07/07 ・3860字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 530 ・七年級

本文由民視《科學再發現》贊助,泛科學獨立製作

作者 / 俞欣豪(認知科學博士。目前是墨爾本 Monash 大學的研究員,專長是靈長類動物的視覺系統)

大概是因為笛卡爾的影響,有些人認為當下的感官經驗,可以完全靠著內省(introspection)的方法來理解,不需要科學方法的幫助。我不贊成這種說法,我認為我們對自己的感官經驗世界,瞭解得非常少[1]。我舉一個簡單的例子:我們大約是一百多年前透過食品化學研究,才知道基礎味覺除了甜、酸、苦、鹹外,還有一種叫 umami (中文翻成 “鮮味”)。為什麼有一種味覺跟別的基本味覺不一樣,要透過科學研究才能發現?為什麼我們不是靠直覺就知道 umami, 跟甜味一樣,是一種吃得到的感覺?有人說 umami 太不直覺了,所以它很明顯的不能跟其它的味覺相提並論。有人說它只能算是一種生理學知識,不是真的經驗。不過不直覺不代表是錯,也許直覺會隨著知識而改變。有一天我在聽美食頻道,聽到美食評論人講起 umami 講得跟甜鹹一樣自然。也許對於愛吃,對味覺特別留意的人而言,umami 是很直覺的也說不定。至少在西方國家,umami 這個字已經越來越普及化,已經不是一個術語了。也許未來所有人都會覺得 umami 很自然…也說不定…

另一個好範例是視覺心理學有關 “運動感” 的研究。我們一直要到八零年代才真正的瞭解到運動感是一種基礎視覺經驗 [2]。這句話是什麼意思?顏色是一種基礎視覺經驗、亮度是一種是基礎視覺經驗、立體感 (stereopsis) 是一種基礎視覺經驗、形狀 [3] 也是一種基礎視覺經驗。我要是給你一顆檸檬,你同時可以感覺到它的顏色、它的亮度、它的形狀。你也知道它是立體的,因為這些感覺都是同一個視覺經驗的不同面相,可以同時存在,而且可以獨立改變。假如說這個檸檬是顯示在任天堂3DS遊戲主機上,要是我們突然關閉了三度空間顯示器的功能,視覺經驗有什麼差別?差別就是少了立體感。這個立體感是一種無法用別的感官經驗描述的經驗 [4]。

要是我把檸檬丟給你,你看到檸檬在空間裡移動,這個空間的改變是一種基礎視覺經驗嗎?大部份的人會說它只是形體這種基礎經驗在時間上的變化,不應該算是一種基礎經驗。的確,一直到七零年代還有心理學家認為運動感只不過是空間視覺加上時間,因此不需要專門的理論。不過八零年代後我們已經很確定運動感跟顏色或是立體感一樣,是一種基礎視覺經驗。這就好比科學家發現 umami 是一種基礎味覺經驗一樣。剛剛舉的檸檬的例子,正確的描述應該是:你看到檸檬在空間裡改變位置, 你同時也看到了檸檬的運動,這兩者不是同一個感覺。

這個說法聽起來很不直覺。原因是在我們的日常生活裡,這兩種感覺很接近,而且通常同時發生。不過心理學家設計了一些巧妙的實驗,可以把它們分離出來。以下的幻象我覺得是一個好例子 [5]:

你應該可以看到粉紅色環似乎是在往順時鐘的方向連續地旋轉,淺綠色環似乎是在往逆時鐘的方向連續地旋轉 (如過你看不到旋轉的話,可以調整眼睛跟螢幕的距離)。我先強調,這是一個幻象,兩個環其實沒有在旋轉。這整個動畫只有三幕不斷的重複,在第一幕跟第二幕,淺綠色的方塊稍微往逆時鐘的方向移動一點點 (1.5 度),粉紅色的方塊稍微往順時鐘的方向移動一點點。第三幕只有黃色的背景,也就是你看到的閃光的效果。要是我拿掉第三幕,幻象就消失了,每個方塊看起來只是在震動。

那個閃光是整個幻象的關鍵,背後的原理跟神經生理學有關,我們這裡暫時不討論,把注意力集中在視覺經驗上。我們在看這個幻象的時候,到底是看到了什麼?我們看到每個方塊都在往逆時鐘或是逆時鐘的方向運動,不過我們也同時看到它們並沒有改變位置。這兩句話乍聽之下應該不能同時是對的,不過這不是一個悖論。我們談的是經驗,不是物理。依照物理的定義,運動一定要有位置的改變,不過在視覺經驗的世界裡,因為運動感跟形體視覺是同一個經驗的兩個面向,所以我們可以同時看到這兩個性質。這就好比是我們可以同時看到檸檬是黃綠色的,也可以看到它是橢圓形的,這兩者並不抵觸。

我們再來看另一個幻象 [6]:

你應該看到一個往左下角的運動。不過你應該有注意到,你看到的其實是很多小塊的元素,每一個小塊的元素都在往不同的運動方向。我們的經驗是每個小塊元素的總和嗎?好像不是,我們除了每個小塊元素之外,還多看到了一個東西,那個東西就是往左下的 “運動感”。


我再舉一個聽起來也是直覺上不合理的現象。依照我們一般的視覺經驗 “運動” 的意義是指某個東西的運動,要是沒有看到東西,那當然看不到運動,也就是說運動這種感覺不能單獨存在,它一定要跟形體視覺共存才行。不過科學家發現,在一些特殊的情況之下,真的有可能可以感受到 “純運動感”。有些腦部受創的病人,說他們有時能感覺到運動,但感覺不到什麼東西在動,也說不出來是什麼形狀的東西在動,或是什麼顏色的東西在動。因此我們只能說他看到的就是獨立存在的運動感。最早描述這個現象的是一篇 George Riddoch 醫生在 1917 年出版的論文,因此被稱為 Riddoch 症狀。Riddoch 症狀跟所謂的盲視現象 (blindsight) 有很密切的關係 [7],有些人把它視為是盲視現象的一種。

有些人不接受這種證據,因為這種病患很罕見,我們對他們視覺經驗的瞭解很片斷,所以也許不應該太早下結論。也許這些病人也不瞭解自己的經驗,也許語言很難溝通他們的的感覺…不過有趣的是正常人在特定的情況之下,也有可能體驗這種所謂的“純運動感”。生理學家 Sigmund Exner 在 1875 年描述到,如果一個運動中的物體出現在你的視野邊緣,你也可以感覺到一種沒有形體沒有顏色的運動感 [8]。很不幸你沒有辦法立刻體驗這種感覺。這需要在實驗室裡在控制的情況之下才能做得到,不過至少原則上這是每個人都感覺得到的經驗。

你也許會問:就算我真的做這個實驗,我怎麼知道這種沒有顏色沒有形體的感覺,就是運動感?有些人甚至會說這種感覺,根據定義,就算不上是運動感。我的回答是:我們可以測試你能不能分辨運動的方向,要是可以的話,那就有很強的理由說這種感覺就是運動感了,因為這種感覺承載著讓你可以分辨運動方向的資訊。

要是你再機車一點的話也許你會再問:就算我有這種沒有顏色沒有形體的感覺,就算我可以回答運動的方向,不過那還是沒有辦法證明這種感覺有承載運動方向的資訊。也許運動的方向是沒有感覺的(也就是說是無意識的),如果我可以使用無意識的資訊來決定運動的方向,那這種感覺就不需要承載運動方向的資訊,那就不能確定這種感覺是運動感。我的回答是:在你回答運動方向前,我可以要求你評估這個沒有顏色沒有形體的感覺有多強烈。如果在強烈的時後你的回答比較正確,那我們就可以說你的回答是來自這種感覺 [9]。


我之所以特別花時間討論這個主題,是因為在網路上看到人在爭辯科學的限制,常常會有人拿感官經驗當理由:

  • 有人說當下的感官經驗,是一種不需要科學方法就可以完全理解的知識,因此科學方法不是唯一得到知識的方法。
  • 有人說科學只能觀察客觀的行為,不能觀察主觀的經驗。因此依照科學的定義,經驗就不在科學的範圍之內。
  • 有人說科學能回答有關感官經驗背後的生理學機制的問題,但這些知識是生理學知識,跟經驗本身無關。

我認為這些都是錯的。“運動感是一種跟別的視覺經驗不一樣的經驗”就是一個科學知識。它是綜合神經生理學跟心理學得到的成果,它的內涵是解釋我們經驗本身的性質,不光只是描述生理學機制。

最後我要強調我們對自己的內心世界瞭解得非常少。我們有幾種視覺感覺?視覺真的是一種感覺嗎?感覺有強弱的區分嗎?這些都是不容易回答的問題,我認為正確地刻劃我們的感官經驗,是一個必須處理的問題。神經科學家,心理學家,跟哲學家在這方面,應該能有許多有意義的合作。


  1. 類似的觀點請參考哲學家 Eric Schwitzgebel 寫的書: Perplexities of Consciousness. Daniel Dennett 的 Sweet Dreams: Philosophical Obstacles to a Science of Consciousness 有討論 umami。
  2. Nakayama, K. (1985) Biological image processing: a review. Vision Research, 25, 625-660。
  3. 其實正確地說法應該是說形體視覺 (pattern vision) 是一種基礎視覺經驗. 形狀只是形體視覺的一種。
  4. 我這裡不用哲學家所說的 qualia,那是因為 qualia 這個字太籠統, 有很多不完全一致的定義。
  5. 這個幻象是 George Mather 教授設計的 two-stroke motion
  6. 詳情見 Amano et al. (2009)
  7. 參考 Zeki, S. and ffytche, D.H. (1998) The Riddoch syndromeinsights into the neurobiology of consciousness. Brain, 121, 25-45。
  8. 見 To, M.P.S., Regan, B.C., Wood, D., Mollon, J.D. (2011) Vision out of the corner of the eye. Vision Research, 51, 203-214。
  9. 有些人說我這種討論是在做哲學,不是在做科學。其實這些是有關盲視現象的科學文獻裡很常見的討論,有些人說 “xxx 是在做哲學,不是在做科學”,那些人只是不知道科學家在做什麼,或是不知道哲學家在做什麼。

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活躍星系核_96
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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。