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首度發現!昆蟲竟從植物「偷基」以反破植物防禦

Carol
・2021/04/27 ・2584字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 592 ・九年級

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植物與昆蟲有著緊密的關係,有時兩者是相互依賴、雙方獲利的生命共同體,有時彼此卻是互相競爭、視為敵軍的掠食關係。為了在這場生存遊戲中活下來,刺探敵情、升級軍備當然少不了。不過刺探軍情、升級軍備不是短時間內可完成, 需要漫長的時間演化。

植物的防禦機制

植物與昆蟲間「共演化 (co-evolution) 」的現象,已有數百萬年,兩者在共同演化的過程會互相影響演化的方向及過程。不管在分子生物學、形態學、生物化學上,植物皆已發展出各種防禦機制來應變昆蟲的攻擊。例如:葉片形狀會影響昆蟲的產卵的選擇。在兩片葉片營養價值相同情況時,捲葉象鼻蟲 (leaf-rolling weevil, Apoderus praecellens) 相對較不偏好在有隆起的葉片的產卵及捲葉[1]。從分子學的層面上,植物會藉由激素 (phytohormones)、轉錄因子 (transcription factors) 等訊息傳遞路徑,及防禦蛋白質 (defense proteins)、物理屏障 (physical barriers) 來抵禦食草性昆蟲[2]。這些防禦反應還可因發生的時間點、範圍及位置而有所不同,可直接或是間接抑制草食性昆蟲的能力[3]。其中,就屬有毒性的次級代謝物 (toxic secondary metabolites) 是植物最廣泛且有效的防禦武器。

植物與昆蟲間有著緊密的關係,有時是相互依賴的關係,有時彼此卻是互相競爭、視為敵軍的掠食關係。圖/Giphy

最有效且最大量的防禦武器——次級代謝物「酚苷」

植物所產生的次級代謝物中,數量最多的就屬酚苷 (phenolic glycosides),這種化學分子可顯著地影響昆蟲的生長及發育,甚至是影響昆蟲的行為[4]。在植物體中,丙二酰化反應 (malonylation) 是修飾酚苷的重要步驟,這個反應是藉由 PMAT (Phenolic glucoside malonyltransferase) 酵素的催化來將丙二酰基 (malonyl group) 轉移至酚苷,藉此代謝毒素 (detoxification)[5]

農作物的毀滅者——害蟲大軍粉蝨

甘薯粉蝨 (sweet potato whitefly, Bemisia tabaci (Gennadius)) 是個具有強大毀滅性的農作物害蟲,破壞範圍遍及全球,害蟲粉蝨會嚴重地減少農作物的產量,並會咬傷植物韌皮部、傳遞病毒、分泌黏液 (honeydew)。粉蝨會造成大量農作物損傷的原因有二:第一,因為粉蝨是超過百種黴菌、真菌等病原菌的溫床,這些病原菌會透過粉蝨感染植物。第二個原因則是粉蝨的多食性 (polyphagous),目前已知的粉蝨宿主植物 (host plant) 種數至少達 600 種以上,並且其中有很高比例的植物體內都含有酚苷,這顯示了粉蝨體內可能自有一套解決酚苷毒性的妙招,以防止植物的次級代謝物毒死自己。

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為什麼粉蝨不怕次級代謝物酚苷的毒性呢?

害蟲粉蝨的存活秘訣,正巧就是針對次級代謝物中丙二酰化反應,藉由產生可以代謝酚苷的毒素的蛋白質,來防止攝取過量的毒素。在粉蝨蟲的體內,含有 BtPMaT1 基因,這個基因會參與在酚苷毒性代謝的作用,來藉此中和植物產生的毒性次級代謝物。從序列比對的結果發現,與 BtPMaT1 基因最相近的同源基因 (homologs) 竟然是在植物中,並且在節肢動物中沒有發現其他的同源基因。顯示粉蝨蟲中的 BtPMaT1 基因來源可能為植物。

為了進一步地瞭解 BtPMaT1 基因在粉蝨中的功能,研究團隊使用了 RNAi (核糖核酸干擾,RNA interference) 的方式,來靜默 (silence) 粉蝨蟲中 BtPMaT1 基因的表現。藉由將特定的雙股 RNA 片段 (dsRNA) 餵食給粉蝨成蟲,使這段 dsRNA 進入粉蝨體內,與 BtPMaT1 基因結合,使其不能順利作用,進而靜默粉蝨中該基因表現。實驗結果顯示,當粉蝨中 BtPMaT1 基因被靜默時,粉蝨成蟲對於酚苷毒素的抵抗力會降低許多,進而提高粉蝨的致死率。

這項研究結果顯示,BtPMaT1 基因在粉蝨中和酚苷毒性的過程中,扮演著重要的角色。這代表了生物學家可以利用一種新方法來處理害蟲粉蝨,且這項方法具有針對粉蝨的專一性,可以完全驅離粉蝨,但不影響其他具有經濟效益的昆蟲。

植物跟昆蟲間的戰役,battle!

圖/Giphy

要驗證一個基因從兩個物種間平行轉移是相對困難的。因此研究團隊藉由分析植物中與粉蝨 BtPMaT1 相似的基因序列,來了解粉蝨 BtPMaT1 與植物基因有親屬關係 (kin)。除此之外,從其他的親緣分析 (phylogenetic analysis) 的結果,可發現粉蝨的 BtPMaT1 蛋白與植物中 BAHD acyltransferases 群聚 (cluster) 在一起[8],而從 Independent genomic analyses 分析結果,則發現 BtPMaT1 這個從植物轉移來的基因已經完全融入粉蝨本身的基因,再加上 BtPMaT1 基因是在粉蝨成蟲 (adult) 時有較高的表現量,而在卵 (egg) 的階段並不太表現,因此可確認粉蝨蟲中含有 BtPMaT1 基因並不是因為基因污染 (gene contamination) 。依目前的研究結果推論,BtPMaT1 已從植物中平行轉移至粉蝨。

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基因在不同物種間流轉早有前例呢

數百萬年以來,植物及昆蟲就已開始從微生物中竊取基因,以及藉由微生物們獲取基因,為的就是後續發展防禦或進攻策略。例如:咖啡果小蠹 (Hypothenemus hampei) 就藉由掠奪微生物的基因,來消化難以分解的細胞壁,藉此攝取更多的養分[6]。小麥也藉由偷取真菌的基因來防治小麥赤黴菌[7]。真菌和微生物會互相擷取基因在早先已被發現,但植物與昆蟲間會互相竊取基因的例子,粉蝨則為首例。從植物平行轉移至粉蝨的 BtPMaT1 基因,其可轉譯出酚苷丙二酰化酵素 (phenolic glucoside malonyl-transferase) ,催化酚苷代謝。使粉蝨可以在體內進行酚苷丙二酰化,藉此中和植物的次級代謝物酚苷(圖一)[8]

粉蝨從植物上獲取 BtPMaT1 基因,並藉由生成 BtPMaT1 來中和植物酚苷 (Phenolic glucosides)。圖/cell

粉蝨是如何竊取植物的基因的呢?

目前仍是未知。生物學家根據現有證據推測,病毒可能可以作為中繼站來運送基因,藉此將植物基因搭載到粉蝨體內。植物與昆蟲間的軍備戰,是隨時在進行的。粉蝨藉由劫取植物代謝毒素的基因來抵擋植物的防禦機制是一場精彩的例證。為了生存,競爭最大利益,植物跟昆蟲今日可能也正在共同演化出更適合當今環境的生存妙招。

參考資料

  1. Higuchi, Y., & Kawakita, A. (2019). Leaf shape deters plant processing by an herbivorous weevil. Nature plants, 5(9), 959-964.
  2. Erb, M., & Reymond, P. (2019). Molecular interactions between plants and insect herbivores. Annual Review of Plant Biology, 70, 527-557. [3] Mithöfer, A., & Boland, W. (2012). Plant defense against herbivores: chemical aspects. Annual review of plant biology, 63, 431-450.
  3. Boeckler, G. A., Gershenzon, J., & Unsicker, S. B. (2011). Phenolic glycosides of the Salicaceae and their role as anti-herbivore defenses. Phytochemistry, 72(13), 1497-1509. [5] Taguchi, G., Ubukata, T., Nozue, H., Kobayashi, Y., Takahi, M., Yamamoto, H., & Hayashida, N. (2010). Malonylation is a key reaction in the metabolism of xenobiotic phenolic glucosides in Arabidopsis and tobacco. The Plant Journal, 63(6), 1031-1041.
  4. Acuña, R., Padilla, B. E., Flórez-Ramos, C. P., Rubio, J. D., Herrera, J. C., Benavides, P., … & Rose, J. K. (2012). Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee. Proceedings of the national academy of sciences, 109(11), 4197-4202.
  5. Wang, H., Sun, S., Ge, W., Zhao, L., Hou, B., Wang, K., … & Kong, L. (2020). Horizontal gene transfer of Fhb7 from fungus underlies Fusarium head blight resistance in wheat. Science, 368(6493). 
  6. Xia, J., Guo, Z., Yang, Z., Han, H., Wang, S., Xu, H., … & Zhang, Y. (2021). Whitefly hijacks a plant detoxification gene that neutralizes plant toxins. Cell.
  7. nature-First known gene transfer from plant to insect identified
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Carol
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Carol|生科系畢業,喜歡植物,喜歡小丑魚。

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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派大星有頭無身,不該穿褲子?!
胡中行_96
・2023/11/13 ・1778字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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經典兒童動畫系列《海綿寶寶》(SpongeBob SquarePants)裡,主要角色海綿寶寶、派大星、蟹老闆、章魚哥等,還有其他海洋生物,各個人模人樣。就算沒穿上衣,也至少套了件褲子。[1]這裡其實有個值得深思的前提:任何動物倘若想學人類穿褲子,得先搞清楚下半身在哪裡。[2]而根據 2023 年 11 月登載於《自然》(Nature)期刊的海星論文,[3]我們能大膽宣告:派大星不應該穿褲子。不是會被海水沖走的那種乾脆別穿,而是根本就不曉得該怎麼辦的只好不要穿。

派大星表示:「呃…。」圖/SpongeBob SquarePants on GIPHY

棘皮動物 vs. 兩側對稱動物

海綿寶寶有次請派大星,把新鞋穿在腳上給牠看。「你會想看我穿在…手上嗎?」派大星問。睿智又隨和的海綿寶寶覺得都可以,畢竟手套也能戴在腳上。[4]此處劇情的安排,很巧妙地迴避了一個相當關鍵的問題,那就是如何區分海星的身體部位。

如果今天討論的是狗、蝙蝠、蜘蛛、鯊魚,甚至蛞蝓,這些動物的身體,皆有明確的頭尾以及對稱的兩邊。因此,就算找不到手、腳,也能硬把褲子套在下半身。[2]海星、海膽等棘皮動物(echinoderms),跟昆蟲、軟體動物、脊椎動物一樣,都是從左右對稱的祖先演化而來。[3, 5]現代海星幼年時期的外型,也還是兩側對稱動物(bilateria)的模樣;不過長著、長著就長歪了,變成由數瓣完全相同的單位,所組成的放射狀造型。[2, 3, 5]嘴長在底部中央,肛門則於背面朝上,[2]與擬人化還迸出眼睛、眉毛的派大星,大相逕庭。

海星(左)與海膽(右)成年(上)和幼體(下)的形貌。圖/Grausgruber A, Revilla-i-Domingo R. (02 AUG 2023) ‘Evolution: Tracing the history of cell types’. eLife, 90447.(Figure 1A;CC BY 4.0

海星頭尾的假說

生物學家早已知道,海星內部有內骨骼、肌肉,以及消化、水管和中樞神經系統等。然而,過往對其頭尾的方向順序,卻有多種不同的假設,例如:某隻觸角為首,對面那邊就是尾;每隻觸角各司其職,依序繞一圈,分別擔任從頭到尾的身體部位;由正中央的頭朝末梢,箭靶般向外劃分;或是蛋糕般由下而上層疊,整隻倒栽蔥等。[3]

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《自然》期刊這篇論文的美、英研究團隊,抓成年的 Patiria miniata 海星,來跟兩側對稱動物,比較基因分佈,以驗證上述的假說何者正確。比方說,一個活化的基因,若通常位在其他動物的頭部;我們就可以將它出現於海星身上的區塊,也視為頭部。[3]

海星有頭無身

研究團隊在Patiria miniata海星身上,比對到一些活化的前腦(forebrain)、中腦(midbrain),以及中腦與後腦(hindbrain)交界的基因,確定海星有頭部。然後,就沒有然後了。[2, 3]尋遍不著軀幹在哪的研究團隊表示,所謂的「觸角」或「腕」,其實是頭的延伸。[5]總之,以前的那一堆假說全錯,而且海膽等其他棘皮動物,很可能也是這種只有頭的情形。[2]換句話說,符合最新科學描述的派大星,應該是顆嘴巴貼著海床,沒穿褲子的頭,靠著周圍密佈的管足移動、覓食。[5]

「哦~」派大星恍然大悟。圖/SpongeBob SquarePants on GIPHY

多數動物發展出兩側對稱的身體後,不會再走回頭路。[2]海星倒著幹就算了,還在途中搞丟了軀幹,而且不曉得是什麼時候遺失的。研究團隊等於才剛解開一個謎團,馬上又發現了新的問題。接下來可得埋首化石堆,弄清楚海星在演化的過程中,發生了什麼事。[5]

  

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參考資料

  1. List of SpongeBob SquarePants characters’. Wikipedia. (Accessed on 05 NOV 2023)
  2. Nature Video. (02 NOV 2023) ‘How would a starfish wear trousers? Science has an answer’. YouTube.
  3. Formery L, Peluso P, Kohnle I, et al. (2023) ‘Molecular evidence of anteroposterior patterning in adult echinoderms’. Nature.
  4. SpongeBob SquarePants: Your Shoe’s Untied/Squid’s Day Off’. IMDb. (Accessed on 03 NOV 2023)
  5. Davis N. (02 NOV 2023) ‘Starfish ‘arms’ are actually extensions of their head, scientists say’. The Guardian, Australia.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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植物身上的脂質增加會讓它變胖嗎?不會!反而會促進開花?——專訪中研院植微所前研究員中村友輝
研之有物│中央研究院_96
・2023/10/02 ・6057字 ・閱讀時間約 12 分鐘

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本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|歐宇甜
  • 責任編輯|簡克志
  • 美術設計|蔡宛潔

植物脂是什麼?它會怎麼影響植物?

如果提到植物脂質,一般人可能會想到果實或種子裡儲存的油脂,可以加工成大豆油、花生油、芝麻油等油品。不過,近年有越來越多證據顯示,脂質還會影響植物的生長和發育,例如開花的機制。中央研究院「研之有物」專訪過去院內唯一一位由發育生物學觀點研究植物脂質的學者,他是植物暨微生物學研究所的前研究員中村友輝,我們邀請他分享植物脂質研究與他的研究歷程。

中研院植微所的前研究員中村友輝。圖/研之有物

過去科學家對植物的脂質研究主要分兩個,一個是研究植物經光合作用轉化的脂質,這是植物可以拿來利用的養分;另一個是研究種子裡的脂質,例如透過品種改良或基因改造,提高種子的產油效率。中村友輝的團隊研究微觀的機制,他們探討脂質如何與其他訊號傳遞因子作用,協調植物的生長發育過程。

中村友輝是中研院植微所的前研究員,他深耕脂質研究已有 21 年,在中研院時期(2011~2022),他一手建立起脂質研究團隊,該團隊的重大研究成果之一就是:發現植物脂質跟調控開花有因果關係

中村友輝團隊發現植物脂質跟調控開花有因果關係,圖中植物為阿拉伯芥。圖/研之有物

要找出因果關係並不容易,研究團隊從植物脂質出發,先瞭解植物體內各種不同的脂質,再進一步探索脂質在植物體內如何製造與代謝。製造過程中,不同的酵素與步驟都會影響脂質的含量與結構,甚至同一種脂質,也都可能產生不同結構。

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在瞭解脂質如何製造與代謝之後,接下來就是深入脂質的實際功能。「脂質如何影響植物?」要回答這個問題,必須人為控制脂質的代謝,確認變因。

中村友輝團隊開發出「代謝切換系統」,這套系統可以短暫改變脂質的代謝速率或途徑,讓研究人員改變特定位置的脂質含量和種類,觀察不同脂質對植物的影響。

從人體機制找到調控植物開花的秘密

一般開花植物會根據季節變化、日照長短決定開花時機,而科學家發現植物裡有一種 FT 蛋白質(Flowering Locus T),能誘導植物開花,是一種開花素(Florigen)。

長日照植物在足夠的日照長度下,葉子裡的 FT 基因轉錄會活化並合成 FT 蛋白質,再運輸到頂芽,使葉芽轉變成花芽並開花,不過許多調控機制方面的細節仍然是謎。

中村友輝團隊發現,植物裡有一種磷脂質(磷脂醯膽鹼,Phosphatidylcholine,簡稱 PC),會隨日照變化改變,並與開花素產生交互作用、促進開花。脂質角色的加入,是當時其他學者尚未關注到的領域。

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為什麼團隊會把 FT 蛋白質跟植物脂質連結起來呢?

中村友輝表示,「我們注意到植物的 FT 蛋白質 3D 結構,跟人體中與脂質結合的蛋白質很像,這個蛋白質是磷脂醯乙醇胺(Phosphatidylethanolamine-binding protein,簡稱 PEBP 蛋白質)。雖然 FT 位在植物、PEBP 位在人體,但兩者構造相當相似。我們心想,既然人體的 PEBP 蛋白質可以跟磷脂質結合,植物的 FT 蛋白質是不是也能跟 PC 結合呢?PC 會不會跟調控開花有關? 」

電腦模擬 FT 蛋白質和 PC 磷脂質結合的「開花素活化複合體」3D 結構。資料來源/iScience

脂質真的會影響開花嗎?用代謝切換工程實驗看看!

為了證實這個推測,研究團隊開始進行各種實驗,透過代謝切換工程去調控植物體內的 PC 磷脂質含量,觀察當 PC 變多或變少時,會如何影響 FT 蛋白質的功能,以及開花速度會變快或變慢。

具體應該怎麼做呢?首先要有關鍵酵素「PECT」,只要抑制 PECT 的合成,就會連帶減少 PC 的合成量,進而觀察對 FT 蛋白質的影響。目前是以人工方式製作一段 amiRNA(Artificial microRNA,人工微型核酸),送進植物體內後,它能跟 PECT 的 mRNA 互補並結合,導致 PECT 無法合成。

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另一個方法是使用人工合成的啟動子(promoter,簡稱 p),啟動子是一段能讓特定基因進行轉錄的核酸片段。不同啟動子的功能不太一樣,例如啟動子 pFD,只有在頂芽裡才會驅動 FT 蛋白質合成;還有啟動子 pSUC2(Sucrose Transport 2),只在葉子維管束伴細胞(Vascular companion cells)裡才會驅動 FT 蛋白質合成,它專門跟一種藥物結合,實驗時可以透過藥物來控制。

團隊透過上述這些方法來控制 FT 蛋白質只在特定器官產生,再調控 PC 磷脂質含量增加或減少,藉此觀察脂質對開花的影響。

結果發現,如果在頂芽處讓 PC 磷脂質增加的話,的確可以促使開花。

此外,還發現 PC 構造會隨日夜變化,白天時,PC 磷脂質主要是飽和脂肪酸,容易和 FT 蛋白質結合,促進開花;晚上時,PC 磷脂質主要是不飽和脂肪酸,難與 FT 蛋白質結合,不促進開花,開花時間延遲。

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在植物的頂芽處,PC 磷脂質含量會影響開花,但是日夜情況不同。圖中的飽和脂肪酸是長碳鏈,不含紅色雙鍵。紅色雙鍵越多,表示不飽和脂肪酸程度越高。圖/研之有物(資料來源/中村友輝)

至於團隊有實際拍到 FT 蛋白質和磷脂質結合的模樣嗎?中村友輝說:「我們目前是用電腦模擬的方式,將 FT 蛋白質和磷脂質兩個分子的 3D 模型放在一起比對、計算,得知兩者最可能的結合方式。之前有嘗試用冷凍式電子顯微鏡(Cryo-electron microscopy)拍攝,但可能是 FT 蛋白質本身太小,沒有成功 ,希望未來有機會。」

這篇論文於 2014 年刊登於「自然通訊」(Nature Communications)期刊,之後陸續有些科學家也在研究脂質對開花的影響,有的發現在維管束的脂質也會影響 FT 蛋白質傳送,有的發現水稻的開花素運作模式,跟本次實驗所用的模式植物阿拉伯芥類似。

不過,全世界的植物種類非常多,不同植物的生長、開花特性可能不同,像短日照、長日照植物所需日照時間不同,有些植物如曇花是晚上開花,有些植物是先開花才長葉,其他類型的開花機制仍待更多研究來解開。

中村友輝團隊研究磷脂質如何影響植物開花的機制,採用模式生物阿拉伯芥作為研究對象。圖/研之有物

用藻類酵素刺激產油

如果科學家能掌握並任意開關植物的代謝路徑,以後就能隨心所欲讓植物生長或開花並應用在農業上嗎?中村友輝指出,「一旦瞭解代謝途徑,到真的應用層面上,的確不是遙不可及。我們之前有一個研究,就是透過掌握酵母菌的代謝途徑,讓這些小生物生產大量油脂。」

其實,科學家最早在研究代謝工程時就是以藻類、酵母菌和細菌等單細胞生物為主,每個細胞是一個完整生物體,而多細胞生物是一個個體有很多不同功能的細胞,相較之下,單細胞生物的代謝過程比多細胞生物單純許多。科學家研究酵母菌多年,幾乎瞭解脂質代謝路徑、參與調控的酵素,比較容易進行代謝工程。近年因為地球暖化問題,科學家研究如何以生質能源來替代石油,想透過酵母菌大量生產生質柴油,可惜遲遲找不到突破方法。中村友輝的團隊找到一個創新構想:將一種藻類酵素導入酵母菌,能讓產油量大幅增加。「不過,這個酵素被發現是一個意外。」中村友輝笑道。一開始中村友輝團隊是在分析藻類某種關鍵酵素 DGAT ,它是合成、儲存油脂的關鍵酵素,可以催化三酸甘油脂產生,有一群功能類似但構造不同的同分異構物,就像一個酵素家族。團隊將這些酵素的基因一個個抓出來,把它們導入酵母菌,想分析哪個酵素能讓酵母菌產油最多。最後研究團隊發現 DGAT2 能讓酵母菌產油量提升到野生酵母菌的 10 倍!其實,酵母菌裡也有同樣功能的酵素,但代謝效率、產油能力都沒有這個酵素 DGAT2 來得好,沒想到他們將酵母菌原本的酵素拿掉,運用外來的藻類酵素刺激,能讓酵母菌產油量突破以往極限。

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酵母菌的脂質代謝路徑,上方路徑形成儲存性脂質(橘色),也就是 TAG(三酸甘油酯);下方路徑形成膜脂質(綠色)。如果要生產生質柴油,必須盡量讓酵母菌往儲存性脂質的路徑走。中村友輝團隊將酵母菌原本的酵素替換成含有 DGATs 基因的藻類酵素,發現產油量大幅增加。圖/研之有物(資料來源/Frontiers in Microbiology

中村友輝說道,「有些做代謝工程的方式是改寫整個代謝路徑,我們只是促進或抑制某個路徑,改動範圍沒有這麼大。這篇論文是少數做到應用層面的研究,但我們只有養少量的酵母菌,真正要做到工業級生產,需要其他專門的人。我們仍是以基礎研究為主,聚焦在發現基礎代謝途徑,找出各種未知代謝途徑或未知代謝物。畢竟要先瞭解基本的,才可能有後續應用。」

原來,植物脂質沒有大家想得那樣簡單,只是當作儲存能量而已,更對植物的生長與發育影響重大。中村友輝希望未來繼續探討這個似乎無窮無盡的植物脂質領域,找出更多嶄新的發現。


除了研究內容之外,喜愛植物和旅遊的科學家中村友輝,當初如何踏上科研之路?為何如此熱愛植物脂質領域?來臺灣工作多年又有什麼觀察與發現呢?

問 您從小就喜歡植物嗎?當初如何走上學術研究的道路?

答 我小時候常常在戶外玩,喜歡花草,甚至會跑去河邊採水草,放在家裡水族缸養。在校學習時,我其實都是文科比較好,理科不是很好,應該沒有人想到我會走上科研的道路。但是,我發現自己對「分子生物學」很有興趣,DNA 這麼簡單的雙股螺旋結構,為何會產生蛋白質、形成生物體?我為此深深著迷。

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前幾年我去一場會議演講,詹姆斯·華生(James Watson,DNA 雙股結構發現者)就坐在前面第一排,沒想到我竟然能跟這位崇敬的科學家一起分享自己的實驗,那是個非常值得紀念的日子!

問 您曾去過許多地方旅行,有沒有留下什麼印象深刻的事?

答 我對其他國家的文化感到好奇,也喜歡親身體驗,從當地人觀點融入生活。我曾去到阿富汗和巴基斯坦,那裡戰亂較多,有一點危險,某次經過巴基斯坦和阿富汗交界的公路時,我還付錢請了兩個保鑣隨行。我去到那裡一些很貧困的地方,曾問當地人:「對你來講,活著的目的與意義是什麼?」沒想到那個人只是簡單回說:「我只想要活著就好,我活著的目的就是不要死!」這個回答讓我相當震撼,原來世界上有人是這樣活著。

問 您當初為何選擇植物脂質領域的研究,是否有什麼契機?

答 當年我在日本東京工業大學讀書,通常日本大學在畢業前要完成一個論文,大四有一年時間做研究。我喜歡植物,不喜歡動物或醫學,就選擇進入一間植物實驗室。剛開始我並不是選擇脂質作為主題,不過那時學界已開始發現到,脂質可能影響光合作用,因為脂質是構成葉綠體雙層膜的主要成分,我就因緣際會下踏入植物脂質領域,到現在已經 21 年。

問 您後來如何發現脂質對植物的生長與發育有重要影響?

答 科學家已經知道葉子、種子含有脂質,但大家並不清楚花朵裡的脂質是什麼樣子。那時教授給了我一個題目,就是去瞭解花裡面的脂質成分,這個題目還沒有人做過,我便接下這個挑戰。一開始我是辨識花裡含有哪些脂質,拿來跟種子、葉子的脂質成分做比對。

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花朵分成不同的器官像花瓣、雄蕊、雌蕊、花柱和花萼等,我驚訝的發現,花裡的脂質不但跟葉子、種子的脂質成分不一樣,而且在花朵的不同器官中,脂質成分竟然也不同。這讓我感到很有趣也很納悶:為什麼會有這麼大的差別?成為我開始深入探討脂質對開花影響的契機。

問 您是在什麼樣的契機來到臺灣工作呢?

答 我是從 2011 年進入中研院。在大學當背包客的旅程中,我發現亞洲的科學發展蠻有潛力,便開始學習中文。博士班畢業後,我決定先去新加坡讀博士後研究,當時新加坡的實驗室成員都是華人,包括中國、臺灣和新加坡等。後來剛好中研院植微所在徵人,於是我就來到臺灣。我覺得臺灣最好的部分是人,臺灣人真的非常好!我對這裡的生活很適應,臺灣的小吃、水果都很好吃,我特別喜歡芒果!

問 這些年您對臺灣的學術環境有什麼樣的觀察或心得嗎?

答 在臺灣,可以找到很多願意學習的人一起參與研究。很感謝中研院給我這個機會加入,發展我的研究旅程。我 31 歲就擔任實驗室主持人,我對中研院的回報就是盡量把研究成果一個個發表出來,希望讓中研院知名度提高。臺灣政府很願意支持基礎科學研究,雖然不能馬上看到成果,但對於後幾年的應用來講是最重要的,很希望未來臺灣政府能持續支持基礎研究,吸引更多國外學者來臺灣,將整個基礎研究能量做大。

問 您目前的研究方向有哪些?

答 第一個就是延續脂質調控開花的研究,因為還是有很多東西不瞭解。第二個是持續發現新的代謝途徑。植物的脂質代謝途徑很多、很複雜,大家所見的路徑圖表只是簡單示意,實際上不是真的這麼簡單,還有很多東西沒有被發現。最後是研究脂質跟莖的生長、大小的關係,跟脂質能調控開花的概念有點類似。總結來說,我的研究主軸是希望繼續瞭解脂質是怎樣影響植物的發育和各種生理現象。

中研院植微所的前研究員中村友輝與當時的研究團隊合影。圖/研之有物

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook