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首度發現!昆蟲竟從植物「偷基」以反破植物防禦

Carol
・2021/04/27 ・2584字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 592 ・九年級

植物與昆蟲有著緊密的關係,有時兩者是相互依賴、雙方獲利的生命共同體,有時彼此卻是互相競爭、視為敵軍的掠食關係。為了在這場生存遊戲中活下來,刺探敵情、升級軍備當然少不了。不過刺探軍情、升級軍備不是短時間內可完成, 需要漫長的時間演化。

植物的防禦機制

植物與昆蟲間「共演化 (co-evolution) 」的現象,已有數百萬年,兩者在共同演化的過程會互相影響演化的方向及過程。不管在分子生物學、形態學、生物化學上,植物皆已發展出各種防禦機制來應變昆蟲的攻擊。例如:葉片形狀會影響昆蟲的產卵的選擇。在兩片葉片營養價值相同情況時,捲葉象鼻蟲 (leaf-rolling weevil, Apoderus praecellens) 相對較不偏好在有隆起的葉片的產卵及捲葉[1]。從分子學的層面上,植物會藉由激素 (phytohormones)、轉錄因子 (transcription factors) 等訊息傳遞路徑,及防禦蛋白質 (defense proteins)、物理屏障 (physical barriers) 來抵禦食草性昆蟲[2]。這些防禦反應還可因發生的時間點、範圍及位置而有所不同,可直接或是間接抑制草食性昆蟲的能力[3]。其中,就屬有毒性的次級代謝物 (toxic secondary metabolites) 是植物最廣泛且有效的防禦武器。

植物與昆蟲間有著緊密的關係,有時是相互依賴的關係,有時彼此卻是互相競爭、視為敵軍的掠食關係。圖/Giphy

最有效且最大量的防禦武器——次級代謝物「酚苷」

植物所產生的次級代謝物中,數量最多的就屬酚苷 (phenolic glycosides),這種化學分子可顯著地影響昆蟲的生長及發育,甚至是影響昆蟲的行為[4]。在植物體中,丙二酰化反應 (malonylation) 是修飾酚苷的重要步驟,這個反應是藉由 PMAT (Phenolic glucoside malonyltransferase) 酵素的催化來將丙二酰基 (malonyl group) 轉移至酚苷,藉此代謝毒素 (detoxification)[5]

農作物的毀滅者——害蟲大軍粉蝨

甘薯粉蝨 (sweet potato whitefly, Bemisia tabaci (Gennadius)) 是個具有強大毀滅性的農作物害蟲,破壞範圍遍及全球,害蟲粉蝨會嚴重地減少農作物的產量,並會咬傷植物韌皮部、傳遞病毒、分泌黏液 (honeydew)。粉蝨會造成大量農作物損傷的原因有二:第一,因為粉蝨是超過百種黴菌、真菌等病原菌的溫床,這些病原菌會透過粉蝨感染植物。第二個原因則是粉蝨的多食性 (polyphagous),目前已知的粉蝨宿主植物 (host plant) 種數至少達 600 種以上,並且其中有很高比例的植物體內都含有酚苷,這顯示了粉蝨體內可能自有一套解決酚苷毒性的妙招,以防止植物的次級代謝物毒死自己。

為什麼粉蝨不怕次級代謝物酚苷的毒性呢?

害蟲粉蝨的存活秘訣,正巧就是針對次級代謝物中丙二酰化反應,藉由產生可以代謝酚苷的毒素的蛋白質,來防止攝取過量的毒素。在粉蝨蟲的體內,含有 BtPMaT1 基因,這個基因會參與在酚苷毒性代謝的作用,來藉此中和植物產生的毒性次級代謝物。從序列比對的結果發現,與 BtPMaT1 基因最相近的同源基因 (homologs) 竟然是在植物中,並且在節肢動物中沒有發現其他的同源基因。顯示粉蝨蟲中的 BtPMaT1 基因來源可能為植物。

為了進一步地瞭解 BtPMaT1 基因在粉蝨中的功能,研究團隊使用了 RNAi (核糖核酸干擾,RNA interference) 的方式,來靜默 (silence) 粉蝨蟲中 BtPMaT1 基因的表現。藉由將特定的雙股 RNA 片段 (dsRNA) 餵食給粉蝨成蟲,使這段 dsRNA 進入粉蝨體內,與 BtPMaT1 基因結合,使其不能順利作用,進而靜默粉蝨中該基因表現。實驗結果顯示,當粉蝨中 BtPMaT1 基因被靜默時,粉蝨成蟲對於酚苷毒素的抵抗力會降低許多,進而提高粉蝨的致死率。

這項研究結果顯示,BtPMaT1 基因在粉蝨中和酚苷毒性的過程中,扮演著重要的角色。這代表了生物學家可以利用一種新方法來處理害蟲粉蝨,且這項方法具有針對粉蝨的專一性,可以完全驅離粉蝨,但不影響其他具有經濟效益的昆蟲。

植物跟昆蟲間的戰役,battle!

圖/Giphy

要驗證一個基因從兩個物種間平行轉移是相對困難的。因此研究團隊藉由分析植物中與粉蝨 BtPMaT1 相似的基因序列,來了解粉蝨 BtPMaT1 與植物基因有親屬關係 (kin)。除此之外,從其他的親緣分析 (phylogenetic analysis) 的結果,可發現粉蝨的 BtPMaT1 蛋白與植物中 BAHD acyltransferases 群聚 (cluster) 在一起[8],而從 Independent genomic analyses 分析結果,則發現 BtPMaT1 這個從植物轉移來的基因已經完全融入粉蝨本身的基因,再加上 BtPMaT1 基因是在粉蝨成蟲 (adult) 時有較高的表現量,而在卵 (egg) 的階段並不太表現,因此可確認粉蝨蟲中含有 BtPMaT1 基因並不是因為基因污染 (gene contamination) 。依目前的研究結果推論,BtPMaT1 已從植物中平行轉移至粉蝨。

基因在不同物種間流轉早有前例呢

數百萬年以來,植物及昆蟲就已開始從微生物中竊取基因,以及藉由微生物們獲取基因,為的就是後續發展防禦或進攻策略。例如:咖啡果小蠹 (Hypothenemus hampei) 就藉由掠奪微生物的基因,來消化難以分解的細胞壁,藉此攝取更多的養分[6]。小麥也藉由偷取真菌的基因來防治小麥赤黴菌[7]。真菌和微生物會互相擷取基因在早先已被發現,但植物與昆蟲間會互相竊取基因的例子,粉蝨則為首例。從植物平行轉移至粉蝨的 BtPMaT1 基因,其可轉譯出酚苷丙二酰化酵素 (phenolic glucoside malonyl-transferase) ,催化酚苷代謝。使粉蝨可以在體內進行酚苷丙二酰化,藉此中和植物的次級代謝物酚苷(圖一)[8]

粉蝨從植物上獲取 BtPMaT1 基因,並藉由生成 BtPMaT1 來中和植物酚苷 (Phenolic glucosides)。圖/cell

粉蝨是如何竊取植物的基因的呢?

目前仍是未知。生物學家根據現有證據推測,病毒可能可以作為中繼站來運送基因,藉此將植物基因搭載到粉蝨體內。植物與昆蟲間的軍備戰,是隨時在進行的。粉蝨藉由劫取植物代謝毒素的基因來抵擋植物的防禦機制是一場精彩的例證。為了生存,競爭最大利益,植物跟昆蟲今日可能也正在共同演化出更適合當今環境的生存妙招。

參考資料

  1. Higuchi, Y., & Kawakita, A. (2019). Leaf shape deters plant processing by an herbivorous weevil. Nature plants, 5(9), 959-964.
  2. Erb, M., & Reymond, P. (2019). Molecular interactions between plants and insect herbivores. Annual Review of Plant Biology, 70, 527-557. [3] Mithöfer, A., & Boland, W. (2012). Plant defense against herbivores: chemical aspects. Annual review of plant biology, 63, 431-450.
  3. Boeckler, G. A., Gershenzon, J., & Unsicker, S. B. (2011). Phenolic glycosides of the Salicaceae and their role as anti-herbivore defenses. Phytochemistry, 72(13), 1497-1509. [5] Taguchi, G., Ubukata, T., Nozue, H., Kobayashi, Y., Takahi, M., Yamamoto, H., & Hayashida, N. (2010). Malonylation is a key reaction in the metabolism of xenobiotic phenolic glucosides in Arabidopsis and tobacco. The Plant Journal, 63(6), 1031-1041.
  4. Acuña, R., Padilla, B. E., Flórez-Ramos, C. P., Rubio, J. D., Herrera, J. C., Benavides, P., … & Rose, J. K. (2012). Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee. Proceedings of the national academy of sciences, 109(11), 4197-4202.
  5. Wang, H., Sun, S., Ge, W., Zhao, L., Hou, B., Wang, K., … & Kong, L. (2020). Horizontal gene transfer of Fhb7 from fungus underlies Fusarium head blight resistance in wheat. Science, 368(6493). 
  6. Xia, J., Guo, Z., Yang, Z., Han, H., Wang, S., Xu, H., … & Zhang, Y. (2021). Whitefly hijacks a plant detoxification gene that neutralizes plant toxins. Cell.
  7. nature-First known gene transfer from plant to insect identified

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既是科學家,也是樂團鼓手!──專訪數學物理學家程之寧

研之有物│中央研究院_96
・2022/03/11 ・5978字 ・閱讀時間約 12 分鐘

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文|郭雅欣、簡克志
  • 美術設計|林洵安、蔡宛潔

在學術與搖滾的多重維度上行走

還記得美劇《The Big Bang Theory》嗎?劇中常常出現的物理名詞「弦論」,是描述物理世界基本結構的理論。中央研究院「研之有物」專訪院內數學研究所程之寧研究員,她正是研究弦論的科學家,也是熱愛音樂的搖滾樂團鼓手,這種跨領域身份並不衝突,兩邊都需要創造力與紀律。由於天生斜槓的性格,讓程之寧在數學和物理領域大展身手,透過數學的深入探討,她試圖將弦論更往前推進。最近程之寧更跨足到人工智慧領域,為學界提供理論物理上的貢獻。

中研院數學所程之寧研究員,主要研究 K3 曲面(特殊的四維空間)的弦論,她發現模函數和有限對稱群之間有 23 個新的數學關聯,稱之為「伴影月光猜想」(Umbral Moonshine)。圖/研之有物

萬有理論和難以捉摸的「月光」

世界從那裡來呢?物理世界的本質是什麼呢?回答這樣的大哉問,一直是理論物理學家所追求的目標。從牛頓力學(日常應用)、廣義相對論(探討很重的物質)到量子力學(探討很小的物質),隨著物理學不斷發展,我們似乎一步步接近答案,但至今卻還未走到終點。

舉例來說,如果有個東西很重又很小,就像「黑洞」,或是大爆炸時的宇宙,我們要怎麼用數學描述?於是科學家試圖整合廣義相對論和量子力學,找出所謂的「萬有理論」(Theory of Everything)──能完全解釋物理世界基本結構的核心理論。

程之寧研究的「弦論」就企圖發展成這樣一個萬有理論。弦論一如其名的「玄妙」,它設定宇宙所有的粒子都是由一段段「能量弦線」所組成,每一種基本粒子的振動模式不同,產生不同的粒子特性。

「人類一直以來的夢想之一就是,如果能用一句話解釋所有事情,那該有多麼美好。」中研院數學所研究員程之寧說道。

程之寧的研究牽涉到數學上的「月光猜想」(Moonshine)與弦論中 K3 曲面的連結。月光猜想是存在於模函數係數與特殊群之間的數學關聯,程之寧與其研究夥伴共發現了 23 個新的關連,並稱之為「伴影月光猜想」(Umbral Moonshine)。

基於弦論的假設,我們的世界是十維的,除了人們在日常生活中可以感知到的 3+1 維(空間+時間),還有六維是因為尺寸太小而無法用肉眼觀察的,這些看不到的維度影響著物理世界,最終也產生了我們這個物理世界所需的各種條件與特性。

綜觀程之寧的研究,橫跨了物理與數學兩個領域,她笑稱自己「天生斜槓」。在學術上,程之寧原先喜歡文學,之後卻走上數理研究的道路;在音樂上,程之寧喜愛搖滾樂,至今仍在自己的樂團裡擔任鼓手。

她如何看待自己一路走來的各種轉折?游徜在數學與物理之間,她又對這兩個領域的連結有怎樣的體會?在與「研之有物」的訪談中,程之寧侃侃而談她的經歷、想法,以及對學術研究的熱忱所在。

在弦論的設定中,宇宙所有的粒子都是由一段段「能量弦線」所組成,每一種基本粒子的振動模式不同,產生不同的粒子特性。圖/iStock
  • 請問您是如何對數學及物理產生興趣?從何時開始?

一開始考大學時,其實我想去念中文系(笑)。不過,因為我高中是選理組,而且只念了一兩年,對文科考試比較沒把握,加上對工程科系沒興趣,最後就選擇臺大物理系就讀。

後來發生兩個轉折,第一個是我很認真的去修了大學中文系的課,結果發現真的沒有想像中容易。第二個就是我發現物理系的課還蠻有趣的,像量子力學和相對論,讓我覺得還想再多學一點、多知道一點。

我開始覺得如果念完臺大物理系就停下來,好像有一種小說沒讀完的感覺,所以就想繼續讀碩士班。那時還沒有覺得自己會走上學術研究的路,單純抱著想把故事看完的想法。

  • 後來是如何接觸到弦論?弦論是如何引起您的興趣?

後來我去荷蘭念碩士,指導教授是諾貝爾物理獎得主 Gerard ’t Hooft。他其實蠻不認同弦論,但他對於如何處理量子力學與相對論很有興趣。

當時 ’t Hooft 教授在建議我碩士題目時就說:「你也知道我不太認為弦論是一條正確的道路,不過聽說弦論最近真的在量子重力這一塊有一些成果。不如妳去讀一讀,看看是不是真的有一些東西在那裡,也可以比較一下其他量子重力理論。」

在我很認真的比較各個量子重力理論之後,就變成弦論派了(笑)。’t Hooft 教授對此也保持開放態度,他有幾個不錯的博士生後來也變成弦論學家,之後我在 Erik Verlinde 的指導下念博士時,就完全以弦論為研究主題了。

  • 研究理論物理會影響您對現實世界的理解嗎?

蠻多人會問我說,妳學了量子力學,是不是就會比較了解這個世界不是非黑即白?或問我量子力學跟宗教是不是有關?可是我覺得我分得很開,我不會去做這樣的連結,我還是活在現實裡,走路時大部分都在專注於自己不要跌倒之類的。

如果真的要講,我蠻感激我們的存在,因為我所學的東西讓我知道這是沒有必然性的。我們能這樣以一種人形的很奇怪的生物的形式存在,然後在這樣一個環境過一輩子,是機率很低的事情,而且我還蠻開心我是當人,而不是奇怪的阿米巴蟲或外星生物!有些人會從這裡連結到宗教或轉世,但我不會,我就停在這裡。

  • 來談談您的研究,伴影月光猜想與 K3 曲面弦論之間是什麼關係?

弦論中有很多的可能性,我們可以挑選特定的四維,然後假設這四維空間是個 K3 曲面。例如說,我們可以把兩個甜甜圈乘起來,在上面做特殊的奇異點,來製造出一個 K3 曲面。這個曲面有一些很有趣的對稱性。從弦論的角度來講,我們可以透過這個過程,找出一個解釋為何有伴影月光猜想的框架。

「把維度乘起來」這個概念很難想像,但這在數學上是成立的。我舉例一個我們能想像的「乘起來」:如果有一個空間是一條線,另一個空間是一個圓,乘起來就變成一個圓柱形,從一個方向剖面可以切出圓,另一個方向則切出線。而在數學上,不管幾維,能不能在紙上畫的出來,都可以這樣操作。

程之寧向「研之有物」採訪團隊解釋「把維度乘起來」的概念。圖/研之有物
  • 如何透過計算,發現捉摸不定的「月光」?

有時候這看似湊巧,一個數學上的函數正好就是弦論某個問題的答案。但其實並不是真的那麼巧,弦論看起來很有彈性,好像什麼都可以解釋,但它其實有非常多結構及限制。

當我在計算一個弦論理論時,它的內部結構可能原本就具有某些特定的性質,然後我再去觀察數學中,有這樣性質的函數可能就只有一兩個,只要再初步算一下,就能知道哪一個是答案。弦論學家日常的計算常常是這樣的,所以這是巧合嗎?是也不是。

  • 您曾經發現 23 個新的伴影月光猜想,您對這類題目特別有興趣嗎?

我覺得數學有兩種,有些數學家喜歡系統性的事情,就像蓋房子一樣,在數學裡建造一個很美麗、非常有系統性的結構,可以把很多事情都放入這個結構來理解。

另一種比較少數的,就是喜歡獵奇,去收集分類奇奇怪怪的特殊東西,例如有這些性質的函數在哪裡?可能你算出來就是 5 個,你也不知道為什麼。月光猜想很明顯就屬於這一類。

兩種的樂趣感覺是不一樣的,我覺得應該都很棒,但我可能是屬於偏好獵奇的這種。

  • 您的研究連結了物理上的弦論與數學上的月光猜想,您怎麼看待這兩個知識體系的互動?

弦論是一個需要很多數學理論配合的物理理論,它是一個有點繁複的框架,我們什麼都要會一些,才能看懂這個理論。當你把許多不一樣的學門的知識加起來,有時候就會在某一個學門──例如幾何──有意想不到的收穫。

弦論在數學上也扮演探索與找尋新方向的角色,讓數學家有新的發現。雖然最後數學定理的證明還是得仰賴傳統數學方法,但在這二三十年間,我們一直從弦論身上找尋數學研究的新方向或有趣的猜想,看到了弦論與數學之間的互動。

數學家有兩種,一種人喜歡建立美麗又有系統性的結構,另一種人喜歡尋找和收集奇怪特殊的數學物件(比如函數),程之寧表示自己屬於後者。圖/研之有物
  • 剛才一開始提到,您高中只念了一兩年,是因為對學校沒有興趣嗎?

其實我一直都覺得上學很無聊。我小時候臺灣教育和現在很不一樣,一班 50 幾個人,老師必須盡量軍事化管理,大家最好都一模一樣,比較好管理。我和學校一直處於互相磨合的狀況,我自認已經努力配合學校,但學校一直覺得我在反抗,這可能是一個認知上的差別。

舉例來說,我小學的時候不想睡午覺,可是老師說大家都一定要睡午覺,不睡午覺的人要罰抄課文,所以我早上到學校時就會把已經抄好的課文交給老師。我覺得我這樣做是在配合老師的規定,可是以老師的立場會覺得我在反抗,學校教育中我遇到了很多類似的情況。

還有就是不喜歡高中的升學氛圍,同學和老師好像都只有一個活著的目標,就是「考大學」。我當時無法習慣升學氛圍,感覺好像活在平行宇宙一樣。

  • 高中休學後,您去唱片行工作,可否談談當時的想法?

我國中開始聽音樂,這是我除了看書之外的重要興趣,我也很快就喜歡上了搖滾樂。高中休學的時候,我唯一的謀生技能可能就是我對音樂的各類知識吧!所以我就去了唱片行,這是唯一一個我會做又有興趣的工作,還好那時候還有很多唱片行(笑)。

  • 對音樂的熱忱,讓您與朋友共組了樂團,並擔任鼓手。您是否比較過樂團生活和學術研究之間的異同之處?

有些人覺得我這樣很跳 tone,但我自己覺得還好。音樂和學術都是我發自內心覺得好玩的東西,兩者也有相同之處,例如它們都需要創造性,也都有需要了解的框架。數學需要嚴謹的證明,音樂演奏也需要遵循結構,例如不能掉拍。

音樂領域還有一點和數學類似──玩樂團的圈子也是以男性為主。我們樂團則是只有一個男生,其他都是女生,可能我真的天生對框架有點遲鈍,玩團之後才發現:「怎麼大家都是男生?」

程之寧表示,學術界仍有許多性別不平等問題未受重視。圖/研之有物
  • 也就是說,目前數學學術圈仍是男性主導,在研究路上,您有因為性別而感受到一些衝擊或眼光嗎?您怎麼面對?

有。那感覺很明顯,日復一日地要去面對,尤其是年紀還比較輕、還必須每一天去證明自己的能力的時候,特別有感。

我遇到時的反應就是,在心裡暗罵一句髒話,然後繼續做我要做的事。我不會想改變別人的想法,感覺那是浪費時間,就算環境給我的阻礙是這樣,我還是繼續去做該做的事。

可是有些事情沒那麼簡單,現在我也當過老師,有時候會看到年輕女生在學術界因為性別而被欺負,或遭到不公平待遇、甚至騷擾。

對此我感到心痛,覺得為何我們學術領域還是這樣的狀況?甚至為什麼性騷擾至今還是一個議題?可以確定的是,學術界許多性別不平等問題未受到重視。

  • 您現在已經有傑出的研究成果,還會因為性別而遭受質疑嗎?

我現在比較會遇到一個狀況反而是來自學生的質疑。我在荷蘭阿姆斯特丹大學教書時,有時候學生會因為我是女教授,而且我的外表在許多歐洲人眼中看起來就像小妹妹,所以比較容易去挑我的毛病。

在課堂上,下面坐的可能都是男學生,只有一兩個女學生,那個氣氛就會變得很奇怪。例如說偶爾會聽到學生評論我的身材或樣貌。

我有和其他一些在歐洲或美國的女性教授聊過這樣的問題,似乎不少人都有類似的不太愉快的經驗。感覺不是很好。

  • 看到您最近的研究和人工智慧(AI)有關,為何會想往這個方向發展?

我有兩個動機。一個就是我真的想深入了解人工智慧。我也可以像普羅大眾,看看 AI 下圍棋,讚嘆「哇!好厲害!」這樣就好,可是我覺得我一定可以真的去理解它,這可能就是數學家的自大吧!

另一方面,我知道對科學研究來說,未來 AI 將會是一個非常重要的工具。這是「在職訓練」的概念,我可能會用到這個新工具,或以後我可能會需要教這樣的課,因為學生是下一代的科學家。因為這些原因,我覺得我需要去訓練自己使用新的工具。在我的領域裡,也有一些有趣的、還沒被解答的科學問題,是 AI 有可能幫得上忙的,我看到了一些潛力。

  • 弦論和 AI 感覺差距很大,AI 也可以應用到弦論的研究嗎?

乍看之下,弦論的確比較抽象,也不像其他許多實驗會產生大量數據。但其實弦論有大量的可能性,我認為使用 AI 來在這些巨量的可能性當中搜尋特別有趣的理論,是一個有潛力能夠加深我們對弦論理解的新的研究方法。

而且 AI 的應用絕不僅限於巨量資料。如果是面對一些比較新的挑戰,在沒有現成的演算法可以用的情形之下,可以自己做出需要的功能嗎?這過程我覺得也非常很有趣,而且應該是會有成果的一條路。這種不是那麼顯而易見的事情,我覺得很有挑戰性,也蠻好玩的。

除了用 AI 來幫助物理跟數學的研究之外,我也試著物理研究當做靈感來源,找出新的 AI 的可能性,我覺得這也是一個很有趣的研究方向。我現在有和 AI 的學者合作,嘗試做出一些創新的演算法,真的還蠻有趣的。

  • AI 對您而言是全新的領域,您如何面對跨領域遇到的門檻?

一開始會覺得真的要去碰這個新的領域嗎?其實現在也還是偶爾會有這樣的懷疑。我在弦論領域可能已經是專家,但去了一個新的領域,我學得不會比二十歲的人快,要怎麼去跟人家競爭?是不是在浪費時間?

但也會想,與其想這麼多,不如先做再說。到目前為止我做了兩年多,感覺還蠻好的,我有學到東西,也有做出小小的貢獻。

其實我還蠻感激有這樣的學習機會。對我來說當科學家最大的好處就是,去搞懂一個新的東西就是工作的一部分。當科學家雖然蠻辛苦,但就結果論來說,我還蠻開心能當一位科學家!

延伸閱讀

  1. Moonshine Master Toys With String Theory | Quanta Magazine
  2. Mathematicians Chase Moonshine’s Shadow | Quanta Magazine
  3. 林正洪教授演講 一 怪物與月光(Monster and Moonshine),《數學傳播》

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研之有物│中央研究院_96
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