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殷墟考古大發現!走進上古商王的洗澡間,青銅熱水器、去角質小道具

研之有物│中央研究院_96
・2020/08/04 ・4895字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 541 ・八年級

  • 採訪編輯|劉芝吟;美術編輯|林洵安

殷墟古文物的神秘面紗

「如果你問我,洗澡用冷水還熱水好?不用考慮,當然是熱水澡~」21世紀這段流行歌詞,商王想必也會大力點頭!河南安陽的「殷墟」,在清末出土大量甲骨文,震驚世人,引來大批盜挖。1928 年,中研院歷史語言研究所率先組成考古團隊,進入殷墟。而在這些發掘出土的眾多文物中,就藏著商王盥洗的線索!「研之有物」專訪黃銘崇研究員,帶你一窺上古文物背後的歷史圖像。

中研院,前進殷墟的第一支考古隊

「小時候,我們在阿嬤家的灶台用大鼎煮熱水,上面還有木製的釜蓋。」中研院史語所研究員兼歷史文物陳列館主任黃銘崇,回憶起兒時生活,人們會用附有木蓋的大鼎來煮水。他考察上古文物發現,早在三千多年前,商朝古人很可能已經這麼做!

商人如何煮水?熱水是用來洗澡的嗎?面對「安靜無聲」的古文物,歷史學家是怎麼拼湊推敲出數千年前的圖像?

故事,得從殷墟說起。

殷墟是商朝晚期的王都遺址,也是中國現代考古發掘的搖籃。除了舉世聞名的甲骨文,殷墟還出土眾多銅器、陶器、馬車器、骨器等珍貴文物,件件印證了上古文明的燦爛風華。原本備受質疑的商朝歷史,也由此獲得文物的強力佐證。

1899 年殷墟甲骨文意外被發現,引來濫掘盜賣,上萬片甲骨被四處私賣。中研院歷史語言研究所 1928 年一創設便展開調查,隨即組成第一支考古團隊進入殷墟,以便保存珍貴的古文物,這是中國首次獨立進行的考古發掘。直到中日戰爭爆發,情況危急,才不得不撤出。

1928 年 8 月,董作賓在小屯村開坑發掘刻字甲骨片。1929 年春天,由李濟主持殷墟發掘工作,中研院史語所開始用近現代考古方法,開探發掘。圖為第十三次發掘全體員工。 圖片來源│中研院歷史語言研究所
中研院史語所前後進行了十五次發掘,直到中日戰爭爆發,日軍不斷進逼,不得不撤出。因為戰亂,這些甲骨和珍貴文物隨人員不斷遷徙。目前約有兩萬五千多片甲骨珍藏於史語所,中研院歷史文物陳列館也設置「殷墟文化區」,讓民眾親眼見識出土文物。 圖片來源│中研院歷史語言研究所

殷墟分成兩大區塊,洹河以南是宮殿宗廟,北邊則是商王陵寢區。洹河北岸共掘出十一座大墓,1400 號大墓是其中之一,墓坑四周連著亞字型墓道,屬於頂級規格。有學者研究,這座陵墓的主人可能是商王武丁。

生前呼風喚雨的君王,也難以確保身後百年之事。「史語所進入殷墟進行考古發掘時,商王墓已幾乎被洗劫一空。」

由於商王墓的地面上會建蓋祭祀用的「宗」,活脫脫就是「盜墓路標指南」,武王克商後,商王陪葬的家當便成為周王賞賜功臣的現成戰利品。直到民初,都不斷有人潛入盜掘。

所幸盜墓者多半鎖定棺木大坑,考古學者在四周墓道仍發掘出不少文物。其中, 1400 大墓的東墓道就遺留了一組「漏網之魚」:寢小室盂右勺龍紋盤弦紋壺青銅人面、五件陶磢(音同闖)。

黃銘崇緩緩揭開第一道謎:「這一系列,可能是商王的成套盥洗用具!」

圖片來源│中研院歷史語言研究所

商王的洗澡間:梳洗、刷背、去角質

首先,解謎的關鍵來自寢小室盂的「自我介紹」,器身和蓋都有銘文:寢小室盂。

盂,是商代常見的盛水容器;寢小室意指寢室的洗澡間。這組文物出土自東墓道,而陵墓大多比照王宮來建造,也就是說,當時商王的豪華宮殿中,洗澡間可能位於寢殿東側,這組器物則是澡間裡的盥洗用具。

弦紋壺用來汲水,類似打水的水桶,兩側可掛繩,吊掛入水中壺身會側倒下來進水。右勺和龍紋盤,則如同水瓢和臉盆,是商代貴族的梳洗套裝組。

想像一下,若現在要拍部寫實版《封神榜》,商王的盥洗二三事劇本就能這麼寫:

奴僕們拿著弦紋壺到河邊或井裡取水後,把水倒入寢小室盂備用。下一幕,一臉倦容的商王走進寢小室,奴僕連忙用勺舀水伺候王清洗,再用盤承接汙水。

那麼,掌心大的陶磢又是做什麼用呢?去角質!沒錯,穿越千年,享受不變!只不過現代人得拿著沐浴刷不求人搓背,古代貴族當然是有奴僕悉心效力。

商王洗澡,用不用熱水?

以前有句廣告詞:「夏天洗澡,要洗熱水,不洗熱水,洗不乾淨。」現代人工作勞累,滿身疲乏時洗個熱水、泡個溫泉,暖身愜意再放鬆不過了。這種享受,商王也有!

解謎線索二: 商王大墓周圍的祭祀坑。

商人崇信天命、敬懼鬼神,一旦遭逢天災病痛,便會進行占卜祭祀,埋入人牲、器物等祭品以獻祭給鬼神或祖先。商王墓周圍也有好幾座祭祀坑,在商王入葬後,陸續埋入祭品。其中一處墓坑(M1435),史語所發掘出三個鼎。

鼎,是商、周時代普遍的「鍋具」,通常用來烹煮食物,如同今日基隆名產「鼎邊銼」的鼎,也是來自台語的大灶鍋具。既然商人用鼎不稀罕,這三件鼎有什麼特別之處?

造型、用途皆有玄機。商代鼎多為直身,水桶腰;這三件鼎則是少有的葫蘆狀,受熱面積較大。其中最大件的形式是鼓腹鼎,器身有銘文「溫」,稱為溫鼎。在古代,溫與浴、湯(熱水)密切相關,因此可推測溫鼎是用來燒水;另外兩個單鋬(音同判,把手之意)小鼎則是盛裝、倒取熱水。

這三件鼎是商代非常罕見的「燒熱水用具」。

圖片來源│中研院歷史語言研究所

溫鼎燒水,但熱水就是為了洗熱水澡嗎?比起沐浴,會不會商王更想喝碗熱水暖身?

「邏輯來看不太可能,因為商代飲酒風氣極盛,酒器非常非常多。」黃銘崇解釋,對於嗜酒如命的商人,想要暖身,喝杯酒遠比大費周章煮熱水容易多了。

王與后妃的「熱水器」組

線索三:后妃也有的奢華享受。

商王武丁有三位妻妾,其中一位后母戊葬在武丁附近,她的墓是歷史學家心中至寶,曾經出土全世界最重量級的青銅鼎,重達 830 多公斤!

后母戊鼎重達 830 餘公斤,是世界最大的青銅器。史語所撤出安陽後由當地人掘出,但因日軍逼近,居民又埋入土中。直至戰後,方鼎重新出土被獻給蔣中正作為 60 歲壽禮。國民黨撤台時,方鼎因過重無法上船,目前收藏於中國國家博物館。 圖片來源│Mlogic

在后母戊的祭祀坑(M229),中國社科院也發掘出一件與「溫鼎」型式相似的鼓腹鼎、附有木蓋,以及帶鋬小鼎,另外還有一具人骨、舀水的斗、兩件陶瓿(音同剖,瓿是商代的高級器具,盛裝熱水用)。

觀察這座祭祀坑,兩個青銅鼎與斗、瓿並放,可以判斷它們屬於同一組用途 ── 再次印證,這些鼎並不是烹煮食物,而是稀有的「熱水器」!

研究之路有時也會收到「天上掉下來的禮物」,黃銘崇透露,這番推敲還意外跳出另一條線索。

有一回,中國研究單位計畫編輯青銅器全集,希望中研院史語所提供在殷墟發掘的 53 件青銅器資料,黃銘崇比對中方提供的照片,發現與文物館現存資料有些出入。「這是否表示,其實文物館還有另一件館藏?!」

果然,清查後在館內找到另一件單鋬小鼎,原始出土處就在武丁墓另一處祭祀坑(M1380)。這座祭祀坑中還有一件陶瓿、一件斗,以及兩具人骨。

線索一個串一個,就像柯南在連番推理後,突然鏡片反光一閃「原來如此!真相就是……」讓我們把商王、后妃的墓與幾座祭祀坑並列觀察,將以上線索整理一下:

商王不只坐擁奢華的青銅盥洗用具,還能享受高檔熱水澡。大鼓腹鼎、單鋬鼎、勺或斗、瓿,很可能即是王室等級的商代熱水 SPA 組。

比對商王與后母戊的祭祀坑可以推知,大鼓腹鼎、單鋬鼎、陶瓿、斗或勺以及殉葬的奴僕,是王室獨享的熱水澡服務套裝組。 圖片來源│中研院歷史語言研究所、黃銘崇;圖說設計│林洵安

皇家級熱水澡,怎麼洗?以下有請武丁示範:

用溫鼎燒水,再以單鋬鼎舀水(熱水不夠,小鼎也可直接加熱),倒進瓿保存,或倒入寢小室盂混冷水備用。洗澡時,用斗舀出瓿內的熱水,需要搓背享受記得端出陶磢。王要洗手、洗臉,也可以拿勺取出盂中的冷水盥洗,再用盤接好水不四濺。當然,這一系列舒服的梳洗樂事,都少不了奴僕來服侍(幫陪葬人骨 QQ)

圖說設計│劉芝吟、林洵安

皇家熱水 SPA 有多普遍?一般貴族是不是也能享受?很遺憾,就像日本進口的壓縮機,這些盥洗用具非常稀罕。

目前青銅鼎出土超過三千件,但類似的溫鼎全世界只有三件!溫鼎、后母戊的鼓腹鼎之外,另一個收藏於日本,推測原初都是大鼎、木蓋,和臺灣早期灶台上的鼎有些相似。單鋬鼎也極為罕見,武丁墓的陶磢更是僅此一組,商代別無分號。

不小心穿越商代想洗個熱水澡?請先當上王與后吧。

讀到這裡,除了讚歎王室洗澡講究不輸現代人,你或許也會心生疑惑:熱水澡若是無上特權,珍貴的盥洗器具又為什麼是分散陪葬,分批埋入?黃銘崇打趣地模擬三千多年前的情境:

圖說設計│劉芝吟、林洵安

解開上古之謎,考驗邏輯推理、脈絡連結

「以上這些用途、功能、情境,全部都只是我的推測。」黃銘崇直率地說。

別誤會,這絕對不是一篇「做夢文」!我們無法穿越回千年前印證,但歷史學家的上古研究也並非憑空臆測,所有推論皆立基在各種線索的串連。從器物的材質、形貌、出土脈絡,交叉比對,並透過同時代、跨時代的整體脈絡,找出當中的邏輯。黃銘崇強調:

器物反映的是人的思考模式,我們可以從器物間的相似、延續性,推斷出可能的歷史圖像。

當你手上握著一大團混雜糾纏的毛線球,要理出頭緒,唯有慢慢沿著顏色、線路等痕跡,抓出線頭。考據上古文物,歷史學家同樣必須追溯器物的轉變、系譜,縝密尋找演變邏輯,進而推測用途與脈絡關聯。

例如,周代的盂和鑑很相似,許多鑑被誤稱為盂,顯示兩者的用途、型態有所重疊與延續。而鑑很可能是盥洗器皿,由此又能再度找到線索。

過往的研究,通常把每個墓坑、祭祀坑一個個獨立看待,黃銘崇嘗試將不同墓坑、祭祀坑的文物,放入一個更大的共同脈絡思考,提出突破新觀點。他在「歷史學柑仔店」的科普文一刊出,立刻有中國學者來訊請教。

黃銘崇這麼說道:「幾千年前,這些器物是什麼?有什麼用途?沒有任何人能完全確知。但重要的是,我們如何從歷史、物件之間的脈絡,看出邏輯,並且找出有機的連結。」上古商王如何洗澡?洗不洗熱水?都用些什麼器具?看似冷知識的新奇發現,背後其實藏著歷史學者的知識底蘊、研究心血,以及厚實、漫長而細瑣的推理之路。

「文物不只被收藏,更應該共享、共創。」身兼歷史文物陳列館主任的黃銘崇,將研究成果策畫成線上展覽「商王洗澡,要洗熱水!」,隨時能逛展看國寶。秉持知識開放的精神,史語所的七萬多件珍貴藏品,也在中研院開放博物館上提供自由「開箱」,希望透過數位平台,讓更多人認識重量級文物。圖片來源│開放博物館線上展覽畫面

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本文轉載自中央研究院研之有物,原文為《殷墟考古大發現!走進上古商王的洗澡間,青銅熱水器、去角質小道具》,泛科學為宣傳推廣執行單位

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evershed, R. P., Davey Smith, G., Roffet-Salque, M., Timpson, A., Diekmann, Y., Lyon, M. S., … & Thomas, M. G. (2022). Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature, 1-10.
  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
172 篇文章 ・ 609 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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怎麼證明澳洲人吃剩的蛋殼,來自 5 萬年史前巨鳥?
寒波_96
・2022/09/14 ・2882字 ・閱讀時間約 6 分鐘

古代人對生態環境的影響,不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年,在此之後,澳洲有一批大型動物滅團,但是與人類的關係多少,專家們各有主張。有時候,甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究,證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係,而且材料相當特別:蛋殼中的古代蛋白質。[參考資料 1, 2, 3]

澳洲南部 5 萬年前的牛頓巨鳥與古巨蜥(Megalania)想像圖,兩者皆已滅絕。圖/Peter Trusler

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼,是塚雉還是巨鳥?

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼,有被煮食的痕跡;它們距今大概 5 萬年左右,可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢?

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別,去世後只剩骨頭的鳥類,也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋,不同鳥蛋的外觀有別,厚度等特徵也有所不同,有時候光是憑藉蛋殼,便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥(Genyornis newtoni),這是一款不會飛的大鳥,身高超過 2 公尺,體重 220 到 240 公斤,一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了,但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥,可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而,也有專家認為這批蛋殼來自塚雉(megapode)。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多,只有 5 到 7 公斤重。

澳洲南部尋獲史前鳥蛋殼的遺址位置。圖/參考資料 1

由史前蛋殼中的蛋白質,判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋,究竟何許鳥也?這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較,也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成,不過其中也有少量 DNA、蛋白質;可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後,遺傳物質開始崩解,蛋白質的結構比 DNA 更穩固,生還機率更高。好消息是,蛋殼中仍保有一些蛋白質片段,而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼,只要知道基因的 DNA 序列,便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多,絕大部分時候假如不知道 DNA 序列,便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到,我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎?假如不知道,即使獲得蛋殼中的蛋白質片段,又該如何比對呢?

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組,好消息是,隨著基因體學發達,已經有大量鳥類物種的定序資訊,像是 Bird 10000 Genomes(B10K)計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異,畫出演化樹,再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較,便能判斷未知鳥類的分類位置。

加入蛋殼鳥後,各種鳥類以蛋白質差異建構的演化樹。鴕鳥(Struthio camelus)、鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)屬於古顎類(Palaeognathae),和蛋殼鳥分屬不同群。蛋殼鳥(undetermined ootaxon)被歸類為雞雁小綱(Galloanseres)旗下,很早分家的分枝;塚雉(Alectura lathami)屬於雞形目(Galliformes),演化位置和蛋殼鳥差異不少。圖/參考資料 1

大鳥家族史:牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異,蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱(Galloanseres)中很早分家的演化位置;而塚雉屬於雞形目(Galliformes,旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類),分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息,無法判斷它是誰的最近親,不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷,蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥,或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類,這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥,大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓(emu),還有紐西蘭已經滅團的恐鳥(moa);它們全部都屬於古顎類(Palaeognathae),和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們,目前被歸類為 Dromornithidae,屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚,是各自獨立巨大化的。

人類與 Genyornis 屬鳥類的體型比較。圖/prehistoric wildlife

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過,當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時,還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋,所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會,它們懷抱的其實自己的蛋,可惜汙名已定,無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑,同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代,對其他動物而言卻是營養豐富的食物,人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋,也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品;鴕鳥蛋殼的大量利用,甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實,5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測,這款澳洲大鳥的滅絕,竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提,由古早樣本取得非特定古代蛋白質(例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質)的分析辦法,繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外,雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側,甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料,其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀

參考資料

  1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
  2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
  3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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鯨魚學彼此唱歌,還會定期更新歌單——堪稱動物界迷因的座頭鯨歌曲文化?
森地內拉_96
・2022/08/19 ・3442字 ・閱讀時間約 7 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

你認為什麼才是文化(culture)?如果你感到一絲猶豫了話,那很正常,因為它在人類學家的辨識中,至少擁有 164 種以上的定義,而在生物學上,文化最基礎的定義即是:個體或族群藉由社會學習(social learning)獲得而來的行為或訊息[8]。所以事實上,文化並非是人類所獨有的,許多動物也擁有各種複雜程度不一的文化,例如:日本獼猴(Macaca fuscata)的洗番薯文化[9]、蒼頭燕雀(Fringilla coelebs)的當地歌曲[11],以及寬吻海豚(Tursiops truncatus)的工具使用[10]等。

其實,除了非人靈長類以外,學界在討論動物文化交流時,最常使用的模式生物之一就是座頭鯨 ( Megaptera novaeangliae ,又被稱為大翅鯨),因為在其生態學的多個方面都存在著多樣的文化特徵,比如覓食策略的革命、遷徙路徑以及複雜歌曲的展示等[1, 17]

一首座頭鯨的「流行新歌」

西元 1996 至 1997 年,學界第一次記錄到了一種前所未有的文化現象[13],原本出自於印度洋的西澳大利亞座頭鯨族群的歌曲類型(song type),竟然出現在南太平洋的東澳大利亞族群中,隨後迅速取代了現有的歌曲類型,而這種在一個族群中,一首歌被另一首新歌迅速取代的現象,被稱為歌曲的「革命(revolution)」

雖然這首新歌一開始在族群內出現時的頻率很低,但經歷兩年後的蠶食鯨吞,新歌就已經完全取代舊歌了。隨後的研究工作也驗證了這種文化的傳播機制的存在,並在橫跨十幾年的一系列研究紀錄中,顯示出已有多種歌曲類型和革命從東澳大利亞族群向東傳播到南太平洋族群[4, 5, 6, 7]

有層次與結構的座頭鯨之歌

儘管學界還尚未完全理解座頭鯨歌曲的確切作用,但根據性廣告假說(sexual advertisement hypothesis)[12],雄性座頭鯨唱歌的目的是為了傳播自己的健康訊號,以此來吸引雌性並與其他雄性競爭。

而雄座頭鯨的歌曲具有相當複雜的層次與結構,並不只是單純的鳴叫而已[17],其中最小的單元代表一個單獨的聲音;而固定順序的單元會構成一個樂句(phrase);樂句重複一至多次後就會形成主題(theme);最後一系列不同的主題會組成一首「歌曲類型」 [16],並且在同一時間的單一個族群中,大部分雄性都會唱同一種類型的歌[14]

雄性座頭鯨的歌曲,具有相當複雜的層次與結構,不是僅是單純的鳴叫,雖然目前我們還未完全理解鯨魚歌曲的作用。 圖/elements.envato

歌曲交流的南北半球差異

雖然目前全球總共有 17 個座頭鯨族群(圖一),其中 6 個來自北半球;11 個來自南半球(南北半球之間幾乎不交流),但是幾乎所有關於座頭鯨歌曲的文化研究都聚焦在南太平洋複合族群[註 1],其中最根本的原因來自於文化產生的背景,也就是地理環境上的差異[17]

因為南太平洋複合族群在南半球海洋之間移動缺乏地理障礙,導致相鄰族群之間交互作用相對容易,而相比之下,因為北半球的北太平洋與北大西洋之間受到歐亞及北美大陸的阻隔的緣故,所以這兩個大洋的複合族群之間缺乏交流的機會[17]

(圖一)全球所有的座頭鯨族群及其繁殖地、覓食地與交互作用網,左圖箭頭由繁殖地指向覓食地。圖/參考文獻 17

如何創作一首膾炙「鯨」口的新歌?

  • 歌曲的演變

所有雄座頭鯨都可以透過社會學習,來為自己的歌曲新增變異。這些變異包括:增加歌曲的持續時間添加新的主題使用更多種類的單元[1],而這些小而漸進的變異過程被稱作為演變(evolution)

這些變異導致一個族群內的歌曲每年都會包含著略有不同的編排。然而,隨著歌曲的持續演變與傳播,也造成了歌曲類型的差異在族群內小、在族群間大的現象。除此以外,歌曲在最後也可能面臨一場「革命」,徹底在族群與物種中消失[13]

  • 傳播方式

根據紀錄與模型顯示[6],大部分歌曲類型的傳播都是單向的,並由大族群傳給小族群(表一)。首先,從西澳大利亞(west Australian,WA)族群向東傳到東澳大利亞(east Australian,EA),然後傳到新喀里多尼亞(Nouvelle-Calédonie,NC)、東加(Tonga,TO)和美屬薩摩亞(American Samoa,AS),最後傳到庫克群島(Cook Islands,CI)和法屬波利尼西亞(French Polynesia,FP)(圖一)。

(表一)1998 至 2008 年在南太平洋地區的紀錄,不同顏色代表不同的歌曲類型,斜線區塊代表數據缺失。
圖/參考文獻 6

然而,學界尚不完全清楚傳播機制,其中 Payne 與 Guinee 就提出了三種可能的歌曲交流途徑[15]

  1. 透過個體在一個季節內在多個族群間的移動來交流
  2. 透過個體在連續幾年間在多個族群間的移動來交流
  3. 族群共享覓食地或遷徙路線時交流

定期更新歌單,難道是「動物界迷因」?

在人類中心主義(anthropocentrism)的影響下,為了區別人類與其他動物的差異,「文化」有了更為狹隘的解釋,那就是群體成員共享的社會學習行為,並且這種行為必須在過程中不斷累積與改善[8]。但不同於其他非人動物,憑藉非凡的傳播速度與變異水準,南太平洋座頭鯨複合族群能年復一年迅速而一致地將其歌曲替換為不同的版本[17]

座頭鯨群體的傳播速度可是有著非凡水準。 圖/GIPHY

在這裡,我們就用比較詼諧的方式去比喻它:傳播速度快,既能複製、變異,也能優勝劣汰,這種歌曲傳播模式,就如同《自私的基因》中所提到的迷因(meme)一樣[2, 3]。雖然這其中有沒有達到改善,仍存有爭議,但是相對於其他非人動物,這種獨一無二的歌曲傳播模式,似乎成了更接近人類文化的一步。

雖然一系列的座頭鯨歌曲文化研究正如火如荼地展開,但其中還是留有許多待解決的議題,例如:歌曲變異的原動力來自於哪裡?性擇(sexual selection)在這些社會學習的過程中有什麼作用?能不能將座頭鯨的歌曲傳播模式用來推敲人類文化的演化過程?

總而言之,在文化演化論(cultural evolution)方面,這些座頭鯨歌曲文化研究確實提供了一個極具有發展潛力的模型[1, 17]

註釋

  • Metapopulation,同一物種的多個子族群的集合,並且彼此具有一定程度的交互作用。

延伸閱讀:

禹英禑最愛的鯨豚特輯!大翅鯨用「翅膀」打架?吐泡泡捕魚法?52赫茲鯨魚的身世之謎?

參考資料

  1. Allen, J. A., Garland, E. C., Garrigue, C., Dunlop, R. A., & Noad, M. J. (2022). Song complexity is maintained during inter-population cultural transmission of humpback whale songs. Scientific Reports, 12(1).
  2. Bhatia, A. (2011). Hollaback to the male humpback whale.
  3. Dawkins, R. (2022). The Selfish Gene (Indian Edition). Oxford University Press.
  4. Garland, E. C., Gedamke, J., Rekdahl, M. L., Noad, M. J., Garrigue, C., & Gales, N. (2013). Humpback Whale Song on the Southern Ocean Feeding Grounds: Implications for Cultural Transmission. PLoS ONE, 8(11), e79422.
  5. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., Robbins, J., & Noad, M. J. (2015). Population structure of humpback whales in the western and central South Pacific Ocean as determined by vocal exchange among populations. Conservation Biology, 29(4), 1198–1207.
  6. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Rekdahl, M. L., Constantine, R., Garrigue, C., Hauser, N. D., Poole, M., Robbins, J., & Noad, M. (2011). Dynamic Horizontal Cultural Transmission of Humpback Whale Song at the Ocean Basin Scale. Current Biology, 21(8), 687–691.
  7. Garland, E. C., Noad, M. J., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., & Robbins, J. (2013). Quantifying humpback whale song sequences to understand the dynamics of song exchange at the ocean basin scale. The Journal of the Acoustical Society of America, 133(1), 560–569.
  8. Heyes, C. (2020). Culture. Current Biology, 30(20), R1246–R1250.
  9. Kawai, M. (1965). Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima islet. Primates, 6(1), 1–30.
  10. Krützen, M., Mann, J., Heithaus, M. R., Connor, R. C., Bejder, L., & Sherwin, W. B. (2005). Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(25), 8939–8943.
  11. Marler, P. (2008). Variation in the Song of the Chaffinch Fringilla Coelebs. Ibis, 94(3), 458–472.
  12. Mercado, E. (2021). Song Morphing by Humpback Whales: Cultural or Epiphenomenal?. Frontiers in Psychology, 11.
  13. Noad, M. J., Cato, D. H., Bryden, M. M., Jenner, M. N., & Jenner, K. C. S. (2000). Cultural revolution in whale songs. Nature, 408(6812), 537.
  14. Payne, K., & Payne, R. (2010). Large Scale Changes over 19 Years in Songs of Humpback Whales in Bermuda. Zeitschrift Für Tierpsychologie, 68(2), 89–114.
  15. Payne R. S., & Guinee L. N. (1983). Humpback whale (Megaptera novaeangliae) songs as an indicator of ‘stocks’. In Communication and behavior of whales (ed. Payne R), pp. 333-358. Boulder, CO: Westview Press.
  16. Payne, R. S., & McVay, S. (1971). Songs of Humpback Whales. Science, 173(3997), 585–597.
  17. Zandberg, L., Lachlan, R. F., Lamoni, L., & Garland, E. C. (2021). Global cultural evolutionary model of humpback whale song. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 376(1836).
森地內拉_96
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總覺得自己是理組中的文科生,一枚資工念一半就轉去生科的傻白甜。 關注於生態、演化生物學、生物多樣性及動物行為等議題,想要把自己的想法與接受到的新知傳達給大家,所以就開始嘗試寫科普......