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- 文/巫宗錡、鍾嘉綾
樹木的平靜表面，受地下的「褐根病」威脅
行人在行道樹間穿梭，鄰居在庭院中修剪櫻花樹，孩童在公園的大榕樹下乘涼、嬉戲，這些都市林木看似平靜自在的陪伴在我們四周，樹木是我們生活中不可或缺的一部份，他們也默默奉獻一己之力，從葉片吸收大氣中的二氧化碳加以固定，排出新鮮的氧氣，以根系抓住土壤同時涵養水資源，達到調節氣候的功能。樹木更是都市生物的住所，建立都市特殊的生態系。
然而，樹木的生活並不像表面上這樣安穩平靜，除了有許多病蟲害會從樹木上掠奪養分，土表下看不到的地方，也有病原菌伺機而動。在臺灣、香港、澳門等熱帶與亞熱帶地區的都市林，褐根病 (Brown root rot) 是近年來赫赫有名、對樹木極具威脅性的敵人。事實上，包括美屬西太平洋群島、日本琉球群島上的森林也都受到嚴重的褐根病危害。
感染褐根病而枯死的鳳凰木。圖／作者提供
當褐根病菌 (Phellinus noxius) 入侵樹木的根部組織，便會開始大肆破壞，造成木材組織的腐朽，原本堅固的根變得脆弱，影響根系吸收土壤中的養分，甚至因為支撐力下降而容易倒伏。佇立在你我生活周遭的林木如果被褐根病攻陷而無預警倒下，可能壓壞房屋與車輛、阻礙交通；如果壓到行人或行進中的車輛，後果更是不堪設想。因此我們通常會選擇移除生病的樹，這句話說來簡單，處理起來卻是件大工程！
處理褐根病的常見做法：移除病樹再消毒土壤
首先要砍除地上部的枝葉，接著以挖土機將樹頭及埋在土裡的根系挖出。在移除的過程中，由於被感染的木材組織質地疏鬆，會有許多大大小小的殘根留在現場。為了去除感染源，目前最常使用土壤燻蒸法於處理褐根病的罹病地，作法是先移除病樹的地上部、樹頭與根系之後，把白色粉狀的燻蒸劑「邁隆 (dazomet)」 與土壤充分混和，並將土壤含水量調整至 40-60%，土表則以黑色塑膠布覆蓋，邁隆遇水會分解產生有毒氣體異硫氰酸甲酯 (methyl isothiocyanate)，可以廣泛殺滅各種微生物。
清除病樹的樹頭與土壤中的殘根。圖／作者提供
消毒土壤有必要嗎？褐根病菌真的會由土壤傳播嗎？
褐根病菌佔領了木材組織後，已知可在植物殘體上存活長達數年，伺機等待新種植的樹木誤觸陷阱，或因人為挖掘使木塊隨著土壤移動到新的土地。然而，如果沒有了木材殘體，土壤裡還會有活的褐根病菌存在嗎？香港曾有研究指出，在病樹或健康樹木周圍的土壤裡，都有機會偵測到褐根病菌的DNA，因此推測褐根病菌會藉由土壤傳播。然而，土中的DNA也可能只源自植物根部或已死亡的微生物。
土壤裡到底有沒有活的褐根病菌，將會大大影響防治策略的選擇，因此開啟了我們追捕土壤中褐根病菌的任務。
追追追！土壤中真的有褐根病菌嗎？
如果土壤會傳播褐根病菌，那就代表侵略者原本就先埋伏在根系周圍的土壤裡，等待時機發動攻擊。而當受感染的病樹的根系已經嚴重腐朽，或許褐根病菌也開始向外擴張到周圍的土壤裡。
我們以臺灣大學校園作為研究地點，由八個褐根病發生地收集了44次的土壤樣本，看看能不能從土壤中分離出褐根病菌。由於土壤內充斥著各種細菌、真菌等微生物，我們幫褐根病菌開了一條 VIP通道，使用只有褐根病菌才能長好長滿的培養基，讓它們能直接現形。沒想到在所有的篩選中，竟然完全無法從罹病地的土壤中揪出褐根病菌。
難道褐根病菌可以像間諜一樣隱匿，輕易逃過追捕嗎？我們決定主動出擊，直接收集了附著在病樹根部的根圈土壤，或土壤中受感染的殘根上沾黏的土壤，這些根部組織表面甚至可以觀察到褐根病菌絲匯集形成的菌絲面，侵略者都已經現形了，這下即使它潛伏在土壤中也難逃我們的法眼了吧！沒想到分離結果仍然一無所獲。但凡走過必留下痕跡，我們藉由能追蹤褐根病菌的專一性引子對，發現土壤中確實可以偵測到它的 DNA，然而隨著病樹被移除，褐根病菌在土壤中留下的 DNA蹤跡則會越來越少。
即使從帶有菌絲面的病根表面土壤中，同樣也分離不到活的褐根病菌。圖／作者提供
實驗證實：褐根病菌無法靠土壤傳播，清除殘根即可防止病害
這真是令人亢奮的情報呀！原來褐根病菌沒辦法在土壤中隨意生長，擴張它們的領土，而是只能固守在樹木根部或是殘根組織中，並且在健康樹木根系接觸到這些被感染的組織時，才會發動攻擊。褐根病菌並不像其他土媒病原菌，可以產生厚膜孢子或菌核等抗逆境的構造，長時間存活在土壤之中；而且土壤環境險惡，有各式各樣的微生物為了爭奪生活空間而彼此競爭、抑制，褐根病菌可能無法與其抗衡。因此我們認為，只要把已經被褐根病菌攻佔的殘根從土壤中清除乾淨，整塊土地都將重獲自由，逃離它們的魔掌。
為了驗證這個觀點，我們在臺大校園內一處罹病地上，把生病萎凋的鳳凰木樹頭和根部移除之後，僅僅撿除被褐根病菌霸佔的殘根組織，再種植很容易受感染的枇杷樹苗，持續追蹤一整年後，這些枇杷樹各個生長茁壯，枇杷樹的根部組織無法分離出褐根病菌，也偵測不到病原菌的 DNA。
這表示只要清除掉土壤中的殘根組織，就不必再擔心樹木會接觸到病原菌，更不用害怕土壤中會有褐根病菌發起進攻的號角。我們以實驗證明了土壤並非褐根病菌的棲息地和傳播媒介，除了釐清病害的散播模式，也讓我們在與褐根病的長期抗戰中看到希望。
清除褐根病罹病地的殘根後，補植的枇杷在一年後依然健康。圖／作者提供
目前病害防治技術的發展，還難以讓已經感染褐根病的樹木擺脫病原菌的魔爪，我們能做的是幫助健康的樹木建立護城河，避免樹木的根系接觸到褐根病菌，也就是所謂的「預防勝於治療」，而清除感染源是最基本也最有機會根除病害的方法。
既然了解到土壤中不存在褐根病菌，土壤燻蒸等處理方式的效果與使用時機，或許可以有更深入的討論。但可以確定的是，只要把褐根病菌佔領的殘根組織從土壤中確實移除（後續可送焚化爐銷燬），現場剩餘的微小木材碎屑經由土壤腐生菌自然分解，便可讓被褐根病菌佔領的土地重獲新生。
本文重點整理
- 藉由土壤分離培養、DNA 偵測與種植感病植物等方法，可驗證土壤中不存在（或只有極微量的）褐根病菌活體，土壤並非褐根病菌的棲息地或傳播媒介。
- 病樹根部組織是褐根病菌的主要傳播媒介，與健康樹木根系接觸可能造成感染。
- 罹病地復育：清除被褐根病菌感染的殘根組織非常非常重要！只要殘根撿除乾淨，即使種植容易生病的植物也不會被感染。
參考文獻
- Chang, T. T. 1996. Survival of Phellinus noxius in soil and in the roots of dead host plants. Phytopathology 86:272-276.
- Wang, Y. F., Meng, H., Gu, V., and Gu, J. D. 2016. Molecular diagnosis of the brown root-rot disease agent Phellinus noxius on trees and in soil by rDNA ITS analysis. Appl. Environ. Biotechnol. 1:81-91.
- Wu, Z. C., Chang, Y. Y., Lai, Q. J., Lin, H. A., Tzean, S. S., Liou, R. F., Tsai, I. J., and Chung, C. L. 2020. Soil is not a reservoir for Phellinus noxius. Phytopathology 110(2):362-369.
