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Hey Siri! 機器為什麼能聽得懂人話?語音技術的前世今生與未來

研之有物│中央研究院_96
・2018/06/14 ・5138字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 545 ・八年級

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  • 整理報導|莊崇暉 美術編輯|張語辰

「天下沒有兩句話的聲音數據是一樣的!」人類語言的聲音數據千變萬化,同一個人說同一句話兩次,其數據絕對差很多;這是發展語音技術的最主要困難點。

好在人類語言有結構,因此語音技術必須透視聲音的結構。本文整理中研院李琳山院士在講座中的演講精華,一同了解華語語音技術的前世、今生並展望來生。

李琳山是臺灣研究語音技術的先行者,也是全球研究華語語音技術的拓荒者,一路看著「華語語音技術」由誕生、成長到茁壯。 攝影/張語辰

中央研究院李琳山院士演講的這一天,已經是臺北連續第五天微雨。前往會場的路上,你可能會問 Siri 明天天氣如何,並於一秒後聽到她回覆:「陰天,22 度」,還附上參考網址。究竟機器是如何聽懂人話的?

「語音技術,即是藉由機器處理語音訊號的數據。」李琳山開場時表示,人的語言的聲音是聲波,用麥克風收下來變成訊號後成為時間函數,再把任一小段「聲波波形」轉變成「實數序列」,也就是數據,再進行分析處理。

語音技術的最主要困難點,在於「聲波波形」的千變萬化。

例如,李琳山展示某一個人說一句話「到不到臺灣大學」的聲波,發現句中兩個「到」字聲波長得完全不一樣、音高也很不同,「天下沒有兩句話是一樣的!」

此外,我們熟知的是華語中有很多同音字,如說到「今」、「天」時,為什麼不會認為前者是黃金的「金」?李琳山解釋,聲音的訊號是有結構的,人腦中有類似辭典及文法、還有遠遠更為複雜的知識,我們會根據這些知識及前後文判斷出正確文字。因此,語音技術必須透視聲音的結構。

要讓電腦像人一樣,學會「聽」和「說」人類語言有多難?得從華語語音技術的前世說起。

語音技術前世:口齒不清牙牙學語的機器

1980 年,李琳山剛取得博士學位不久,回到臺灣。當時製作一份中文文件,得使用嵌有幾千個鉛字的大鍵盤中文打字機,臺北街頭還有不少打字行在徵求打字員。當時很多人思考:中文字輸入機器真的這麼困難嗎?並提出了許多解決方案,例如字根法、注音符號法等。李琳山則想著是否可以用「聲音」輸入中文。但是,以當時技術及臺灣的研究環境而言,他說:「太難了」。

1990 年代的中文鉛字打字機,現存於德國慕尼黑大學漢學院。 資料來源/Wikipedia [CC BY-SA 3.0]
為了實現用「聲音」輸入中文,構想之初,李琳山認為華語是一字一音,音的總數有限,頂多一千多個,讓機器學會聽這一千多個音,應該就可以用聲音來輸入文字。不過事情沒有想像中簡單,因為透過文獻發現,當時連英語語音輸入的技術都尚在極為原始的階段。因此,李琳山決定先教電腦「說華話」,但即使做出所有的一千多個音、拼成句子,機器發出來的音仍然不知所云。

李琳山百思不得其解:人說話不就是把這些音拼起來嗎?為什麼機器拼的聽起來不知所云?直到 1983 年,聽到一位語言學家的專業建議,李琳山開始尋找華語語句中每個字發音的「調整抑揚頓挫的一般性規則」。

華語語句中每個字只要前後字不同,就會有不同的抑揚頓挫,也就是音高、音量、音長和停頓的變化。

看來,唯一辦法是從數據中找答案。李琳山決定土法煉鋼,造出一堆句子並錄音,透過人工手動分析,確實慢慢發現若干一般性規則。

舉例:「我有好幾把小雨傘」一句中每個字都是第三聲,就有複雜的第三聲相連規則。一般熟知的是兩個第三聲相連時,前面那個會變二聲,例如「總統」。 資料來源/李琳山 圖說重製/張語辰

李琳山分析上圖這句話的文法結構,發現各個字之間有各種不同的文法結構邊界,原來前述三聲變化規則可以橫跨某些邊界,但不能橫跨其他邊界。如此一來就有答案了。把全部規則兜起來以後,再讓電腦用單音拼成一句話,並照規則調整每個字的抑揚頓挫,此時電腦雖然有點口齒不清,但大致能聽得懂電腦在說什麼了。

1984 年,短短一年後,口齒不清的電腦成為全球首台能說出華語的機器。李琳山给它一個很直白的名稱:「電腦說國語」,此套系統只要輸入文字或注音,就可以輸出聲音。由於聲音還是不太入耳,李琳山的研究團隊三年後改良出更好的系統,甚至能表演相聲,展現豐富的抑揚頓挫,例如下面音檔示範:

「電腦說語音」技術研發故事(演講現場播放)

 

李琳山之後開始想訓練機器聽華語。他提出三個基本假設,試圖讓華語語音辨識(Speech recognition)的問題變得比較可以解決。

首先,一次只輸入一個音就好,也就是一字一字「斷開」輸入,藉此避免連續語句中不同的前後字影響,造成不同的聲音訊號變化的問題。第二,每一位使用者自己說話訓練機器聽他的聲音,也就是要避免不同說話者的「音質」、「口音」等等差異。第三,辨識過程中一定會出現錯誤,讓人工操作軟體來更正就是了。這三個假設讓問題比較有機會解決。

機器操作時,需要當年看來極為龐大的運算能力,也需要複雜的硬體電路支援,然而因為當時軟體的計算能力太弱了,而不同的硬體電路拼湊困難始終不成功,後來李琳山決定傾盡研究室的財力,自國外購買平行運算電腦(transputer),終於在 1992 年完成第一部語音辨識系統,命名為「金聲一號 」(Golden Mandarin I)。這是全球首見的華語語音輸入系統,但一次只能輸入一個字,且那一個字需要好幾秒才看到辨識結果。之後不斷修改翻新,三年後的金聲三號(Golden Mandarin III) 終於不需要斷開文字,可以直接用連續語音輸入中文字。

李琳山說:「以前最大的問題是,華語中每個音的訊號的波形,長相都會因為前後字不同而改變。到金聲三號時我們已經讓機器自行由數據中,學出這些變化來解決這個問題。以現代名稱來說,就是古代的機器學習(machine learning) 。」李琳山說,以今天科技進步的速度來看,1990 年代稱為「古代」應屬合理。

今生:語音辨識加上雲端巨量資料庫

隨著機器學習等技術的進步,今天各種語音個人助理如 Siri 等等,聲控與回應能力也越來越強 。李琳山說明,其實 Siri 並沒有太多特別了不起的技術。

Siri 技術原理概念圖。 圖說設計/張語辰

如上圖,開發者把龐大的機器及計算資源、數據模型等設置在雲端,使用者對智慧型手機說話後,聲音訊號被送至「雲端」。雲端的龐大機器分析巨量資料、透過深層學習(Deep Learning,或譯深度學習)得到的技術來進行聲音辨識、資料搜尋,造句並合成聲音等,再傳回使用者。

如果除去雲端架構、巨量資料、深層學習等今日尖端技術及龐大的運算資源,Siri 剩下的華語語音辨識核心技術和 1995 年李琳山團隊的金聲三號差別並不大。

各種現行的語音助理:Siri, Google Now, Windows Cortana. By Pol.fores01 [CC BY-SA 4.0], from Wikimedia Commons
在今日巨量資料及深層學習的環境裡,機器可以在短期內聽完一個人由出生到 70 歲可聽到所有的聲音的總時數,甚至可聽完千百人一生聽過的聲音的總和。因此,機器有可能聽得比人還好嗎?現在或短期內還不會發生,但如是針對有特定規則的比賽,例如下棋或電腦遊戲,我們知道機器贏人已時有所聞。

提及「華語語音」辨識技術與「西方語音」辨識技術的差異,李琳山說明,華語是方塊字非拼音語言,由字構詞,由詞造句。詞的定義和在整句文句中詞的邊界也不明確。我們時常自動把很多小詞串起來變成長詞,又可以把長詞縮短變成短詞等等,也隨時自動產生很多新詞。

為了辨識語音、理解語意,機器自然需要詞典資料庫。然而開發者遇到的第一個問題可能是──該放多少詞?哪些詞?因為華語的詞幾乎是無限多的。

再者,華語一字一音,音的總數有限,但字總數很多,故同音字多,不同聲調和不同音的組合,產生出千變萬化的詞和句。例如,二人都說喜歡「城市」,乍聽並不易判斷他們到底是喜歡「城市」或「程式」。

華語中只有少數有限的「音」,每個「音」可代表很多同音字,這些字可拼成千千萬萬的詞和句。

華語的「音」帶有極豐富的語言訊息,這種「音」的層次的語言單位是西方語言所沒有的。

李琳山認為,透過巨量資料及深層學習,有機會讓巨量資料涵蓋人類語言中的各種現象,也有可能讓機器找到人類尚未考慮到的答案。也就是說當機器非常強大、數據多到可以涵蓋所有語言現象時,機器「有可能」自動學習到所有這些現象。不過目前還沒有發生。

下階段目標:「語音版」google,用聲音搜尋資訊

談及下一階段語音技術發展的可能方向,李琳山認為自己一直是追尋「遙遠大夢」的人,投入的研究方向常常在短期內看不出有實質回收的機會,例如:他今日非常有興趣的領域之一是語音搜尋,這就是語音版的 Google 。

網路多媒體湧現,如 YouTube 或線上課程,多數影片內容常有非常豐富的「聲音」,但其中的文字必須由人輸入,而且文字量常常比聲音少。

但現有透過 Google 去搜尋 YouTube 或影音平台的功能,僅止於搜尋那些人為輸入、數量較少的「文字」,例如影片描述、字幕等等,卻不是影音本身的「聲音」。

李琳山說:「 Google 看盡天下文章後能幫人找出任何一篇文章。機器聽聲音正如看文章,應該也可以聽盡天下聲音後,找到其中任何一句話。」例如,如果有人想找有關「深層學習」的演說,機器聽到指令搜尋後,應能跟他說某部影片的某句話提到「深層學習」。

目前用 Goole 搜尋 YouTube 影片時仍需要「文字輸入」關鍵詞,且只能找到整段影片,並無法知道影片中的每一句話各在說什麼,除非仔細聽一遍。這和李琳山所說的語音搜尋不同。 圖片來源/Google 搜尋

李琳山的團隊曾蒐集 110 小時、6000 則的公視新聞製作雛型系統,只要對機器說出「王建民讀的國小」,機器便會自動抓出含有「王建民」與「國小」兩個關鍵詞的新聞片段。

再以網路課程為例,李琳山的研究團隊曾開發「臺大虛擬教師」,把課程錄音以投影片為單位,將聲音切成小段,變成一張張有聲投影片。再從每張投影片中抽出「關鍵詞」建成關鍵詞圖,分析詞關鍵詞之間的關係。如此一來,機器不僅可以找出討論相關主題的課程段落,讓使用者知道所找到的投影片的大致內容,並可以建議學習的前後順序,也能自動摘要出其中的語音資訊。

李琳山現場展示「台大虛擬教師」的操作。例如,有一個學生聽演講時聽到類似 “Black word algorithm” (黑字演算法)的字眼,就上網查相關課程,發現果然有好幾張投影片都說到這個詞。不過一聽就發現,所找到的投影片真正說的是 “Backward algorithm” (反向演算法),那才是那個學生聽到的。李琳山說:「這可以證明我們搜尋的是聲音,而不是文字。」

來生:融會貫通多媒體數位內容,量身打造課程資訊

談起語音技術的未來,李琳山認為,未來機器有機會替人類把網路資訊去蕪存菁、融會貫通。例如 2015 年 YouTube 的尖峰時段每分鐘有 300 小時影片上傳 ,2016 年 Coursera 線上課程有將近 2000 門課。沒人有能力看完或聽完所有這些數位內容,人類的文明精華因而埋在大量不相干的資料堆中。但是機器可以看完、聽完它們。

具有代表性的線上課程網站 Coursera。 By Coursera – coursera.org, 公有領域, @wikipedia commons

李琳山舉例:機器有可能聽完全部內容並融會貫通,再為每個人抽出他所需要的部分,由機器量身訂製課程。例如一名工程師被派到奧地利出差,他跟機器說:「我想學莫札特作品的知識,但我是個工程師,沒有背景知識,願意花三小時來學。」李琳山認為技術上,機器有機會做得出這種「客製化課程」。

李琳山以「遙遠大夢」比喻語音技術的研究。

回顧華語語音技術三十幾年的發展,電腦機器已經從「牙牙學語」進展到「對答如流」,卻還有許多需著力之處。李琳山說「芝麻開門」是人類的千古大夢,希望開口說話就可以打開寶藏的大門。以今日眼光來看,網路是全人類的知識寶藏,未來隨口說句話便可以開啟寶藏大門是有機會的。他說:「大夢雖遙遠,有一天有人會實現它。」

延伸閱讀:

本著作由研之有物製作,原文為〈Google 可能會有語音版嗎?會長怎樣?「電腦聽說人類語言」技術的前世今生〉以創用CC 姓名標示–非商業性–禁止改作 4.0 國際 授權條款釋出。

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位









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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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一切都為了快快長大!斑馬魚的「無合成分裂」,「表面」到你難以察覺
研之有物│中央研究院_96
・2022/10/08 ・5419字 ・閱讀時間約 11 分鐘

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本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/寒波
  • 責任編輯/簡克志
  • 美術設計/蔡宛潔

不用合成新 DNA 的細胞分裂——無合成分裂

細胞分裂,想來是再簡單不過的事情:一顆細胞先將遺傳物質複製為兩份,再一分為二,分配給兩顆細胞。然而,由中央研究院細胞與個體生物學研究所的陳振輝助研究員領軍,2022 年 4 月發表在《自然》(Nature)的論文,卻報告了過往未知的一種分裂方式:斑馬魚的皮膚細胞,可以直接一變二,再二變四,過程中不用合成新的 DNA!這項未來將改寫教科書的新知識,當初是如何發現、驗證,未來又有什麼衍生方向呢?中研院「研之有物」專訪陳振輝助研究員,請他和我們仔細分享斑馬魚的「表面功夫」。

陳振輝研究團隊發現斑馬魚表皮細胞有「無合成分裂」現象,研究成果於 2022 年 4 月發表在國際頂級期刊《自然》。圖為陳振輝(右)與第一作者陳潔盈(左)合影。圖/研之有物

將顏色植入斑馬魚的每一個細胞

陳振輝實驗室的研究大多著重於「再生生物學」,新研究算是「發育生物學」的領域。不過了解背後細胞行為調控的機制就會知道,這兩個領域其實是共通的。

陳振輝以斑馬魚作為實驗材料,基因改造後讓不同細胞被標記上不同顏色,使得不同細胞的動態行為,能夠被清晰地分辨和追蹤。這個研究方法可以用來探究逆境下複雜組織的再生,也能用來研究正常狀況下動物的發育進程,因為這些過程都涉及大量細胞的動態調控。

陳振輝以斑馬魚作為實驗材料,基因改造後讓不同細胞被標記上不同顏色,使得不同細胞的動態行為,能夠被清晰地分辨和追蹤。圖片這隻為斑馬魚的仔魚,年齡為受精之後第 8 天。(另開圖片可放大檢視)圖/陳潔盈、陳振輝

發育生物學是生物學研究的熱門領域,投入者眾,大部分的研究者都針對部分細胞或特定基因作探討,陳振輝團隊的技術讓他們能同時追蹤單一活體動物整個組織裡所有的細胞。這項技術除了用在皮膚組織(方法名為「palmskin」),陳振輝也用類似的方法探索肌肉、肝臟等各式器官的發育、再生過程。

創造色彩繽紛的細胞,原理其實很簡單,就是利用紅色、藍色、綠色的三原色不同比例的組合。具體作法是透過基因改造,將能製造紅、藍、綠色螢光蛋白質的基因組,植入斑馬魚的細胞,利用遺傳學的工具,讓表皮、肌肉、肝臟等目標組織的每一顆細胞,隨機表現出不同的顏色組合。

舉例來說,其中一個細胞可以表現「3 個紅色螢光蛋白 + 5 個藍色螢光蛋白 + 4 個綠色螢光蛋白」,隔壁細胞可能是「1 紅 + 2 藍 + 6 綠」,鄰近細胞間便能呈現不同顏色,讓長期追蹤所有不同細胞成為可能。

將能夠製造紅、藍、綠色螢光蛋白質的基因組,植入斑馬魚的細胞,利用遺傳學技術,讓表皮、肌肉、肝臟等目標組織的每一顆細胞,隨機表現出不同的顏色組合。圖/研之有物(資料來源/陳振輝

將調色盤植入細胞的原理看似簡單,做起來卻要耗費不少功夫,尋找適合的基因轉殖魚需要半年到一年的時間。陳振輝解釋用斑馬魚當實驗材料的優點:它們容易繁殖,生長的週期不用等太久,體積小,容易操作;更重要的是魚體扁平,容易拍攝大面積、高解析度的細胞影像,進行系統性的量化分析。搭配讓每一顆細胞,從誕生到凋逝都無所遁形的全面「監控」影像平台,才有機會觀察到前人視而不見的細胞分裂方式。

圖片為斑馬魚的仔魚(上圖)和成魚(下圖)的透視圖,仔魚年齡為受精之後第 3~21 天。斑馬魚當實驗材料的優點是:容易繁殖,生長週期不長,體積小,容易操作;更重要的是魚體扁平,容易拍攝大面積、高解析度的細胞影像。圖/研之有物(資料來源/J Clin Invest.

隱藏在「表面之中」的無合成分裂

斑馬魚的皮膚和人類的皮膚基本構造類似。唯一不同是人類的皮膚有角質層覆蓋,斑馬魚皮膚的外層是沒有角質化的活細胞,適合拍照觀察。斑馬魚的另一優點是在顯微鏡下活體觀察時不會傷害到魚體,麻醉後可以直接拍照,再放回水中喚醒;如此才能追蹤同一條魚從出生到長大,身上所有皮膚細胞的動態行為。

研究斑馬魚的學者很多,皮膚發育這回事可謂天天在人們的眼前發生,可是其它人為什麼都視而不見,沒有注意到陳振輝團隊發現的無合成分裂呢?事情其實沒有說起來那麼簡單。

斑馬魚皮膚剖面示意圖,從顯微鏡看到的斑馬魚細胞是最上層的表皮細胞。圖/研之有物(資料來源/陳振輝)

斑馬魚的皮膚分為上中下三層,下層的幹細胞,會分裂產生新的細胞,送到上層成為覆蓋身體最外側的皮膚細胞。其它研究人員如果見到表皮細胞的數目變多,直觀的想法會是下層的幹細胞又送上新的細胞,不會想到是上層既有已分化的細胞可以直接進行分裂。

陳振輝表示,一開始見到表皮細胞的數量增加時,直覺也認為是下層幹細胞產生的新細胞,可是連續追蹤後卻發現不是這麼回事。由於他的技術可以對斑馬魚身上 2,000 到 3,000 顆皮膚細胞進行同時監測,才意外察覺到上層已分化的細胞竟然會不用複製遺傳物質,就直接分裂成兩顆,甚至是四顆細胞!

陳振輝團隊觀察到斑馬魚表皮上層已分化的細胞可以不用複製遺傳物質,直接分裂成兩顆,甚至是四顆細胞。影/陳振輝

顛覆認知:不用合成 DNA 的細胞分裂

外行人聽起來好像沒什麼,上述發現其實開拓了細胞分裂研究的新領域。精子和卵子這類生殖細胞(germline cell),在複製遺傳物質以後會經過 2 次分裂,形成 4 顆細胞,也就是減數分裂(meiosis)。構成身體的體細胞(somatic cell)則會先複製內部的遺傳物質,再分裂 1 次成兩顆細胞,稱為有絲分裂(mitosis)。

還有較少見的狀況,如 DNA 複製後細胞不分裂,變成多套遺傳物質的 1 顆細胞(endoreplication);或是多個細胞融合在一起,成為 1 顆多核細胞(cell-cell fusion,例如骨骼肌細胞)。

然而不管怎麼分裂,過去研究沒有發現不用複製 DNA 就能分裂的細胞!正常細胞分裂的過程有許多監控機制,如果細胞的遺傳物質沒有完整複製,一般情況細胞應該會啟動相關的監控機制,阻止分裂過程的進行。癌症細胞不受控制的分裂,就是相關機制沒有正常運作。

斑馬魚表皮細胞竟然能在沒有複製遺傳物質的情況下,避免細胞凋亡的命運,持續分裂,是一個很特別的例外。

斑馬魚從仔魚到成魚的發育過程中,表皮細胞可以在沒有複製遺傳物質的情況下持續分裂。圖/研之有物

論文投稿到《自然》期刊後,四位同儕審查者一致給予正面評價,但是顛覆認知的新發現仍受到不少質疑,需要陳振輝團隊進行許多額外的實驗來回答。

有沒有觀察失誤的可能?

陳振輝團隊同時標記下層、上層的細胞,證實進行分裂的細胞確實位於上層。為了證明遺傳物質沒有複製,他們進一步測量細胞內 DNA 的量,包覆 DNA 的組蛋白(histone)的量,以及施加阻止 DNA 複製的藥劑。

結果顯示分裂後的細胞,遺傳物質的含量確實有等比下降,分裂過程不受阻止 DNA 複製藥劑的影響。顯然細胞沒有合成新的 DNA 就直接分開,陳振輝稱之為「無合成分裂」(asynthetic fission)。

所以,究竟是怎麼分裂的?

顯微鏡下看來似乎沒有一定的章法,有些表皮細胞會分裂 2 次成 4 顆細胞,有些分裂 1 次成 2 顆細胞,還有些不會分裂,維持 1 顆細胞;也發現有少數細胞可以逆轉分裂過程,形成雙核細胞。

陳振輝團隊現有的研究技術,尚無法辨明胞器的分配,以及每一條染色體的分配模式;團隊預計使用單細胞定序(single cell DNA sequencing),在無合成分裂後,分別定序每一顆細胞分配到的染色體組成,以釐清細胞的遺傳物質是否有特定的拆分方式。

斑馬魚表皮上的無合成分裂(影片箭頭處),還有很多細節尚待研究。陳振輝團隊預計要釐清在無合成分裂之後,細胞的遺傳物質是否有特定的拆分方式。影/陳振輝

一切都是為了節省資源!努力長大的表皮細胞

無合成分裂對斑馬魚有什麼意義呢?斑馬魚由受精卵孵化後,仔魚在前 8 天不用吃東西,成長速度緩慢;第 8 天起開始進食,體型也像吹氣球般迅速膨脹,第 14 天時成長速度達到最快。觀察發現從第 8 天 到 21 天,皮膚細胞會發生無合成分裂,團隊推測此一分裂現象與身體表面積的快速延展息息相關。

斑馬魚的仔魚從受精卵孵化之後的第 8 天到第 21 天,表皮細胞會發生無合成分裂,陳振輝團隊推測此一分裂現象與身體表面積的快速延展息息相關。
圖/研之有物(資料來源/Nature

僅管省略掉複製遺傳物質的階段,細胞進行無合成分裂所花費的時間,卻比一般細胞分裂稍慢,所以其優點並非單純的縮短時間,應該是節省資源。斑馬魚仔魚身體的表面積在特定時間迅速增加,體表需要皮膚細胞的完整覆蓋,團隊發現細胞進行 1 次無合成分裂,表面積能增加 26%,兩次能達到 59%,這些細胞能在斑馬魚體表存活 2 到 3 週的時間。

陳振輝團隊發現,斑馬魚表皮細胞進行 1 次無合成分裂,表面積能增加 26%,兩次則能增加到 59%,這些細胞能在斑馬魚體表存活 2 到 3 週的時間。
圖/研之有物(資料來源/陳振輝)

斑馬魚如何啟動無合成分裂呢?目前仍不太清楚,團隊發現其過程受到表面張力變化的影響。皮膚細胞有感應張力變化的特定離子通道,利用藥物影響這些離子通道的活性,無合成分裂也會受到影響,詳細作用機制仍有待更多的研究。

生活數量的密度也會影響斑馬魚長大

另一項十分有趣的發現是,無合成分裂和仔魚生活的密度有關。斑馬魚從仔魚長到成體,最終的體型都差不多,但是生長過程則有很大的差異,個體成長速度有快有慢。假如將許多仔魚養在一起,處於高密度的生活環境,個別仔魚的生長速度會較慢。

奇妙的是,一旦換到低密度的環境,仔魚的成長速度會瞬間暴增,體表面積快速增加又要維持皮膚細胞的完整覆蓋,會導致更多的無合成分裂。斑馬魚如何感知、在生理上反應周遭環境鄰居密度的變化,是另一個有趣的研究方向。

斑馬魚若處於高密度的生活環境,仔魚的生長速度會較慢。奇妙的是,一旦換到低密度的環境,仔魚的成長速度會瞬間暴增,體表面積快速增加,導致更多的無合成分裂。圖/研之有物(資料來源/陳振輝)

進行無合成分裂的細胞缺乏完整的遺傳物質,還能算是有生命的活細胞嗎?陳振輝提醒我們,多細胞生物的生理機能由各式各樣的細胞一起維持,某些特化的細胞還沒有細胞核。例如紅血球的成熟會經過脫核的過程,完全沒有細胞核的紅血球有重要的生理功能也可以存活超過 100 天。在斑馬魚體表進行無合成分裂的皮膚細胞,或許也有它們短暫卻不可或缺的使命。

有可能其它生物的細胞也會無合成分裂嗎?

無合成分裂目前只在斑馬魚表皮的發育過程中觀察到,其它細胞、其它生物、其它情境下是否也存在呢?事實上陳振輝自己也很好奇。

以人體來舉例,體表的皮膚,口腔內膜、消化道組織,時時刻刻都需要大量的表皮細胞覆蓋,而且耗損甚鉅,有不斷補充的需求。這些必須持續維持完整覆蓋表面的情境,或許無合成分裂也參與在其中。

然而,無合成分裂不容易在活體動物直接觀察。例如小鼠的模式,就算能引進三原色調色盤的細胞標誌技術,也不像斑馬魚仔魚那般透明容易拍照。話說回來,知道某個現象有可能發生,就是發現的第一步。假如其它細胞或是生物也存在無合成分裂,在陳振輝團隊邁出第一步以後,未來一定有人能克服相關的技術門檻來進行研究。

發現斑馬魚表皮細胞的無合成分裂,像是開啟一扇新的大門,可以通往過去想像不到的研究方向。會有醫學應用的可能嗎?像癌症是細胞的不正常分裂,任何細胞分裂機制的基礎研究,應該有機會對癌症的治療有所啟發。陳振輝同意這是潛在的研究方向之一,但是他也強調從基礎研究到醫學應用,是很漫長的一段路,科學家能做的就是一步一步踏實前進。

對沒預期的發現保持警覺,在探索過程中充分滿足自己的好奇心,將支持陳振輝持續前進,挑戰下一個研究課題。

對沒預期的發現保持警覺,在探索過程中充分滿足自己的好奇心,將支持陳振輝持續前進,挑戰下一個研究課題。圖/研之有物
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若風力、太陽能變成主要能源,如何不被無風陰天弄得全國大停電?──《牛津通識課|再生能源:尋找未來新動能》
日出出版
・2022/07/20 ・3299字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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電網:將電力輸送到各地的網路系統

在十九世紀,電力是在靠近電力需求的地方生產的,但到了二十世紀,規模經濟催生出集中式發電廠、長距離傳輸線和地方的變電站。現在,世界上大多數國家的電力都是透過電網來提供。

電網,就是用來傳輸電力的網路,像是電廠、變電廠、配電系統等等,都是電網的一環。圖/Pixabay

這套系統是為了滿足供電需求──最低需求稱為基本負載(baseload)──所設計的,由最便宜的發電機來滿足。

直到最近,發電方式通常是以燃煤為主(也有國家是以核電或水力發電為主),而且大部分的時間都在運作。會搭配其他發電廠(通常是循環燃氣渦輪發電機)來支援,以滿足每天的負載量變化,也會有可快速運作的小型燃氣渦輪或柴油發電機來應對激增的需求或是發電廠停擺等故障問題。

發電廠和變電站間的輸配電系統很重要,這可確保即使有單一線路或發電廠出現問題,仍舊能夠維持電力供應。電網有辦法將電力輸送到偏遠社區,也能獲得偏遠地區的發電。

再生能源進場後,該如何和傳統電廠互相配合?

現在,太陽光電場和風場在許多電網上提供的電力占比日益升高,這正在改變對發電廠的要求。在一般情況下,一天之中混合使用再生能源和傳統發電廠的發電方式最為經濟,而不是完全使用大型的傳統發電機。

風場和太陽光電場容易受到天氣的影響,現階段該如何讓再生能源電場與一般傳統電廠配合,也是能源議題中的一大考驗。圖/Pixabay

除了提供潔淨的電力外,風場和太陽光電場的營運成本最低──這稱為邊際成本(marginal costs)──因為它們沒有燃料成本,並且會首先調用。

為了讓風場和太陽光電場達到最大使用效能,最好是搭配能夠因應電力供需變化而快速反應的其他發電廠;而且理想上,這些電廠的運作也應該符合經濟效應,運作時消耗的用電量僅占其最大負載量的一小部分。

一般來說,燃煤電廠和核電廠的數量並不會有快速的增減,而燃氣和再生能源電廠則是更好的選項。根據地點的不同,水力發電、生質能、地熱和聚光太陽能(搭配蓄熱儲能)都可以擔任靈活發電的功能。

化石燃料發電廠可以儲存燃料並因應需求來提供電力。風場和太陽光電場與這些可以隨時供電──稱為可調度或固定供應──的發電廠不同,這兩者的運作都取決於天氣這項變數。

運用 AI 技術,擺脫「天氣」這個天生弱點!

儘管有時會出現風力弱和陰天的日子,然而,與一些人想像的剛好相反,擁有大量風力發電和太陽光電的電網其實能夠在需要時提供電力。

透過人工智慧(artificial intelligence,AI)來獲取良好的天氣預報,太陽光電場和風場的輸出變化通常是可以預期的,因此可得到最佳結果。

透過人工智慧的協助,可以更有效的運用電力。圖Envato Elements

當再生能源供應達到總電力需求的 30% 時,這些變化可以輕易透過裝配在電網上的快速反應發電廠來填補,以滿足供電需求的變化。

當一處 1000 兆瓦的大型發電廠意外跳電(可能是設備故障或過載),處理起來可能遠比風力發電或太陽光電的電力突然下降更具挑戰性。備用儲電站必須迅速上線,而風場和太陽光電場若是尚未達到滿載,還可以在有風和晴天的天氣迅速提高其發電量,提供額外的寶貴備用電。

再生能源成為主要來源後,怎麼讓電供保持穩定?

為了提供潔淨、安全和價格低廉的電力,並且在本世紀中葉大幅減少碳排放,避免氣候變遷演變到危及生靈的程度,全球的供電必須以再生能源為主。透過增加再生能源的輸出、地理分布以及與其他電網的連結,再生能源的供電占比將可望提高到電網的 50% 左右。

在一定程度上,增加這類綠電的發電能力可以彌補天氣條件惡劣的情況,而連接大範圍的太陽光電場和風場則可以提供更平穩可靠的電力。

在歐洲,丹麥已經與挪威、瑞典或德國等國進行電力交易,以此來平衡電力供需:在他們自己的風力發電量高時出口電力,而在發電量低時則進口電力。

然而,建立洲際再生電網並非易事。過去曾經有一項 DESERTEC(沙漠科技基金會)的提案,計畫要將北非的太陽能傳送到歐洲,但由於政治不穩定,再加上不同地區和國家對規畫中的電網各有所圖,產生相互衝突的反對意見,因此難以具體實現提案。

增加太陽能板的面積、建立跨國、洲際再生電網,都是維持電力供應穩定的做法。圖/Pixabay

此外,由於太陽能板的成本急劇下降,因此日照多的優勢變得不那麼重要,因為可以靠增加太陽能板的大小來彌補日照少的缺憾,這比支付長距離傳輸費用更為經濟。能夠在地方發電也等於是提供了一份供電的安全保障,不必依賴化石燃料進口。然而,廣泛架設的電網確實對於供需平衡有極大的幫助。

若是能配合供電來調整電力需求,就可降低對儲能廠的需求──這稱為「需量反應(demand response)」──或許可成為一個更便宜的選項,因為那些用來支援電力尖峰的快速反應發電廠的運作成本最高。

智慧電網:更聰明、更彈性的調整電力供應!

使用智慧電網可以讓電網營運商和用戶間進行雙向溝通,調整電力負載量,使其與供電端相等,這樣就能確定出需要從電網中取用的的需求量,或是添加量。

出現短時間停電或減少電力供應時,許多運作仍有可能繼續維持,好比那些具有熱慣性的操作──像是保持鐵或瀝青、熔融物或超市冰箱冷藏食物的溫度;或是建築物的溫度調節──或是在將零件組裝成產品前,先製造出充足的零件備量。

智慧電網最重要的就是雙向的溝通來進行調整。圖/Envato Elements

同樣地,可以透過啟動電爐、大型電解槽或海水淡化廠(以幫助應對氣候變遷造成的乾旱)來增加需求量。在數位化科技的推動下,我們正處於智慧電網革命的開端,這將會對電力負載量造成重大變化,將會讓邁向再生能源的這段過渡期更為容易,並且為客戶帶來更低的成本。

另外,可以用價格差異來鼓勵客戶改變他們的電力需求。在義大利,有推行一個簡單的計畫,是以固定費用(取決於所使用的最大功率)和每度電的價格來回收發電廠的資本和配電成本以及發電成本。

以限制電力需求的方式(讓消費端的電價變得更便宜),白天必須間隔使用電熱水壺、洗衣機和烤箱等電器;如果一次全部使用,就會跳電。

這樣便可降低發電成本中最高的尖峰用電。而在離峰期(例如夜間)提供便宜電價也是一種方式。不過要達到有效調整,需要同時使用智慧電網和智慧電錶。這樣用戶端可以看到他們的消費細節,並選擇僅在低電價或優惠價格時段才使用某些電器設備。

儲能設備對於提高再生能源的發電占比非常有幫助。以太陽光電場和風場這樣的組合來供應夜間用電,往往會有白天過度生產,導致電價下跌的情況。若是沒有儲能設備,必須盡可能出口過剩電力,或是以減少供電來降低損失。短期儲能可以將部分電力從下午轉移到晚上,因此小容量即可以滿足日常需求。

隨著電池成本的急劇下降,這種儲能的可用性變得越來越高,而且也開始取代那些用來補強綠電不足時的快速反應化石燃料電廠。

——本文摘自《【牛津通識課02】再生能源:尋找未來新動能》,2022 年 6 月,日出出版,未經同意請勿轉載。

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低調卻又無所不在:你我身邊熟悉的陌生人,臺灣森林裡的「野生釀酒酵母菌」
研之有物│中央研究院_96
・2022/07/11 ・6154字 ・閱讀時間約 12 分鐘

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本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/寒波、簡克志
  • 美術設計/蔡宛潔

臺灣「野生釀酒酵母」的多樣性研究

釀酒酵母,一種被人類廣泛利用的微生物,釀酒、做麵包都會用到,此外也被大量用於科學研究。可以說不論在食品或學術上,釀酒酵母早已進入你我的生活。然而,釀酒酵母除了人類常用菌株(strain)是來自原有已知的幾個馴化譜系(domesticated lineage)之外,其實還有非常多野生譜系不為人知。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員,他與研究團隊尋覓臺灣野生的釀酒酵母,意外發現臺灣島的面積雖然相比之下較小,野生釀酒酵母的遺傳多樣性卻是世界最高!論文已於 2022 年 3 月 31 日發表於《基因組研究》(Genome Research)。

不管釀酒還是做麵包,都不可或缺的釀酒酵母

釀酒酵母的學名叫作 Saccharomyces cerevisiae(簡稱 S. cerevisiae),它在釀酒或烘焙等食品業中最具代表性,也是最常見的模式生物之一。釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表,大量用於學術研究,蔡怡陞團隊的成果即是一例。

至於釀酒酵母的產業應用,例如常見的愛爾(Ale)與拉格(Lager)啤酒來說,前者發酵溫度在 20℃ 左右,菌株就是上述的 S. cerevisiae,味道較濃郁;後者的特色是低溫發酵 10℃ 左右,菌株是人類特別選殖的雜交品系(註 1),味道較清爽。

常溫發酵的愛爾啤酒較濃郁、顏色深,低溫發酵的拉格啤酒較清淡、顏色淺。圖/Pexels

有趣的是,世界各地的人、歷史與文化也許有別,愛酒的心卻都一樣,歐洲培育出發酵啤酒的品系,日本也獨立馴化獲得釀造清酒的酵母菌。

除了釀酒之外,製作麵包也需要釀酒酵母,故 S. cerevisiae 也稱作麵包酵母。仰賴小規模手工業的古時候,麵包師都有自己的獨家酵母,師傅教徒弟時,傳承的不只技術,也包括酵母麵團。

邁入近代社會以後,各行各業都走向標準化,釀酒酵母也不例外。如今不同麵包師大都使用同一種量產酵母。

釀酒酵母不只用於釀酒,烘焙業也常拿來讓麵團發酵,做出好吃的麵包。圖/Unsplash

啤酒與麵包這些案例鮮活地說明,釀酒酵母深受人類影響,這也是大部分酵母菌演化研究關注的主題。

然而蔡怡陞實驗室則不同,他關心的對象是處於人類影響以外、還沒有被馴化的野生釀酒酵母們。這些野生釀酒酵母們和食品業常用的菌株是同一物種(species),學名都是 S. cerevisiae,但是為不同菌株(strain)。

由於釀酒酵母的產業運用和微觀機制探討已經相當成熟,但是人們對於釀酒酵母在生態中的角色依然所知有限,以前人們甚至懷疑過,真的有野生的釀酒酵母嗎?後來才知道不但有,而且多樣性還不小,與人類密切接觸的只是少數幾款。

那麼,蔡怡陞團隊是如何找出低調的臺灣野生釀酒酵母呢?

看不到卻無所不在:臺灣野生釀酒酵母的探尋之旅

蔡怡陞過去就對酵母菌相當有興趣,因為這是他在倫敦帝國學院就讀博士班的起家主題!當時他研究的是釀酒酵母最近的親戚 Saccharomyces paradoxus

回到中研院後,他決定在臺灣再度開啟野生釀酒酵母的研究,與博士生李佳燁、助理劉育菁、柳韋安等人多年奮鬥後,有了出乎意料的發現!如今回首 6 年來的探索過程,並不容易。

要研究野生的釀酒酵母,第一步當然是去野外採集,可是人的眼睛看不見酵母菌,所以沒辦法用視覺辨識直接採樣,要把樣本帶回實驗室,初步處理後浸入培養液,等待兩個星期才能得知結果:釀酒酵母是否存在。

實驗室使用特製培養液,有利於釀酒酵母生長,不利其他微生物。理想上,即使釀酒酵母原本的存在感很低,也能在培養液中放大。

因為酵母菌肉眼不可見,研究團隊需在廣大森林中採樣,並將處理後的樣本浸入培養液長達兩週,之後嘗試分離微生物並鑑定,才能確認是否成功採集到釀酒酵母。圖/研之有物(酵母菌圖源/蔡怡陞提供、腦海工作室製圖)

假如等待一段時間後,培養液長不出酵母菌, 也許是一開始就真的沒有,但是有沒有可能是因為採樣和培養時有缺失,害得酵母菌長不出來?或是釀酒酵母確實存在,卻由於數量太少而無法見到?

蔡怡陞回憶,開始這項計畫的第一年,幾乎一無所獲。根據歐洲與美洲的研究經驗,野生釀酒酵母常常於橡樹表面生長,橡樹屬於殼斗科植物,所以一開始多半以市區外圍森林,如殼斗科的樹皮為目標,卻不斷失敗。

後來往更廣的範圍採樣,並與生多中心研究人員鍾國芳黃仁磐等實驗室合作,這才克服難關,順利從多種植物的果實、樹葉、樹幹、地面、甚至是地衣等來源獲得酵母菌,並且訝異地得知,釀酒酵母在臺灣的森林其實非常普遍。

蔡怡陞歸納出的模式是:臺灣野外森林中,釀酒酵母普遍存在,但是比例非常低,可謂低調卻無所不在。

釀酒酵母在顯微鏡下的照片。釀酒酵母有人類馴化過的菌株,也有野生譜系。野生的釀酒酵母在自然界中普遍存在,但是比例相當低。
圖/Wikimedia

如何歸納出以上結論呢?這要利用如今基因體學的新工具:總體基因體學(metagenomic)。原理是取得環境樣本後,直接定序其中所有 DNA 片段,或是所有物種都有的擴增子(amplicon),再與資料庫對照;如此一來,便能估計目標佔整體的比例,蔡怡陞團隊就是去估算釀酒酵母佔其生長環境中的比例。

從環境採樣培養出釀酒酵母以後,由中研院定序核心實驗室的呂美曄,回頭定序該樣本的擴增子,接著由蔡怡陞實驗室的林渝非分析。野外採集的樣本中,絕大部分是細菌,通常高達至少 99% 之多;剩下多半為真菌(和原生生物等等),其中只有極低比例是釀酒酵母,最多也只佔 0.012%。因此同樣是細菌、真菌等微生物,釀酒酵母的存在感是低於 1% 中的 0.012% 以下,換句話說,不超過百萬分之 12!

透過總體基因體學的分析,能夠量化釀酒酵母在天然環境下的存在感。蔡怡陞也強調培養液很重要,否則無法讓低調的酵母菌現形。抓到目標後就能分離酵母菌,培育建立新的菌株,並且經由團隊成員李昕翰、柯惠棉的定序、組裝獲得完整的基因組。藉此獲得一百多個臺灣各地的菌株及其遺傳訊息,用於進一步研究。

蔡怡陞實驗室中,放入培養液和樣本的 6 支試管。培養液相當重要,負責讓低調但無處不在的釀酒酵母現身。圖/研之有物

釀酒酵母的多樣性,臺灣竟然世界最複雜?

要了解蔡怡陞實驗室新論文的意義,必須先認識別人過去的研究。

2018 年就有研究者從世界各地收集超過一千個釀酒酵母品系,探討親緣關係。分析發現野生釀酒酵母們彼此的變化差異還不小,東亞的中國為最多變之處;將所有酵母菌擺在一起畫演化樹,中國採集到的品系能歸類到不同譜系(lineages),包括與同類最早分家,差異最大的譜系。

演化樹是一種建構親緣關係的工具,所有樣本中,兩個樣本假如有最近的共同祖先,通常遺傳上的差異也會愈少,便會被歸類到一塊;這一批和其次相近的另一批樣本們,又會被歸類到一群,就這樣一直向前回溯(見下圖),形成看似樹狀的關係。而這棵樹上愈早分離的譜系,也就代表差異愈大,愈早和其他樣本分家。

演化樹與地理關係的示意圖,通常有兩種情況,左邊表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上有明確先後次序,可推論出如何在地理上傳播;右圖表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上無明確先後次序,傳播路徑交織在一起。圖/研之有物

中國採集的釀酒酵母們,不但有些被歸類到較晚分家的不同群,幾個樣本更自成一群,形成最早分出的演化樹枝。這些證據有力地支持:中國是釀酒酵母的起源地。然而,案情並不單純!

將臺灣的一百多個菌株擺進演化樹,驚奇的事發生了!臺灣存在的釀酒酵母們,竟然也被歸類進各大譜系,並有新的譜系,這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高。而且還有一款進入之前於中國採集到,與同類最早分家的那一群。

驚奇之處在於,擺在全世界的尺度下看,臺灣只是一個很小的島,地處東亞大陸邊緣。中國面積龐大,釀酒酵母具備全世界最高的多樣性並不意外,也被認為很可能是發源地;可是小小的臺灣,竟然也存在一樣高的複雜度。

簡化過的野生釀酒酵母演化樹示意圖,蔡怡陞團隊採集到的臺灣野生釀酒酵母譜系中,發現有一款和先前中國採集樣本都是最早分家的一群(黃框處),地理傳播也交織在一起。這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高,兩者皆為世界第一。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

有沒有可能臺灣多變的品系,並非起源自當地,而是被人類無意間帶來的呢?應該不可能,因為根據遺傳差異估計,那些野生譜系們分家後衍生的年代,都早於人類在附近活動的時間;由此可以推論,目前的分佈狀況,非常可能是自然傳播的結果(或許是隨著殼斗科森林)。

所以我們可以說,臺灣是釀酒酵母最初的起源地嗎?不行。符合已知證據,比較合理的解釋是,釀酒酵母於東亞發跡,所以在東亞地區的遺傳多樣性也最高;而臺灣也包含於此一交流範圍之內,從最早的始祖開始,從古至今逐漸分家的釀酒酵母們,可能陸續,或是在同一段交流時期進入臺灣,一直低調默默生存到現在,仍保持原鄉的面貌。

然而,好的研究不只要知道有多少已知,更要知道還有多少未知。蔡怡陞提醒我們,目前研究有個盲區:東南亞地區的取樣仍十分有限。根據已知的樣本,最早與同類分家的酵母菌,它們的後裔位於中國和臺灣,故推論東亞地區是起源地。

可是取樣匱乏的東南亞,會不會住著更早分家前輩的後裔呢?這是目前無法回答的問題。

野生釀酒酵母在中國與臺灣的實際採樣分布,發現臺灣譜系的數量是全世界同尺度地區中最高的。其中 TW1 和 CHN-IX 皆為最早分家的一群,證明了台灣是發跡地之一。小小的臺灣卻擁有如此高的多樣性,就是讓人驚奇之處。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)
釀酒酵母實際的演化樹,這是從樹狀圖捲曲起來的另一種表達形式,其中 TW1 和 CHN-IX 皆為野生樣本,且是最早分家的一群。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

你我所不知道的小世界,野生釀酒酵母的生殖、生態學

總之根據現有的資訊,臺灣釀酒酵母的多樣性在同樣尺度下比較確實為世界最高

大量取樣下還能觀察到,距離非常近的採集地點,竟然同時住著遺傳上差異很大,不同譜系的菌株(甚至在同一棵樹!)。相比之下,中國酵母的多樣性也高,但是分佈並不密集,相近的地理範圍內通常存在遺傳上類似的菌株。

不同研究的手法不同,這會不會是中國研究者採集較為稀疏,取樣方式導致的偏誤呢?蔡怡陞表示,的確無法排除前述可能性;但是他反而認為過去的採集方式,說不定都忽略了微生物近距離的分佈與多樣性,所以更需要反思過往認知微生物的生物地理關係。

不過他也認為中國的釀酒酵母確實住的比較分散;因此差異大的品系住在附近這回事,搞不好真的是臺灣特色,至少是率先在臺灣觀察到。

了調查臺灣野生釀酒酵母的多樣性,蔡怡陞團隊也發現野生的釀酒酵母大部分是採取無性生殖,不同品系之間雖然會有遺傳交流,但是相當有限。圖/研之有物

另一件有趣的發現是遺傳交流。釀酒酵母是單細胞真核生物,實驗室環境下可以無性生殖,自己複製自己;也可以隨時切換成有性生殖,和同類一起生寶寶。利用菌株間的遺傳差異,可以預測自然界的釀酒酵母,大部分時候採行無性生殖(這是蔡怡陞博士班時期努力的主題!)。

既然臺灣存在許多遺傳有別的野生品系,有時候又住的很近,它們之間會遺傳交流嗎?

比對基因組得知,會,不過不常見,大約每幾百到幾萬次無性生殖才有 1 次有性生殖。這證實蔡怡陞對酵母菌生殖的推論,替釀酒酵母生態學新添一分認識。

讓學術研究結合產業應用,找到野生釀酒酵母之後

有趣歸有趣,但是研究臺灣野生釀酒酵母有什麼意義呢?

從學術上來說,蔡怡陞指出,臺灣生態系複雜,本次透過基因體學手法得到量化證據,支持釀酒酵母這種微生物,在臺灣的多樣性很高。這項在臺灣採樣的本土研究,也大幅增進全世界對釀酒酵母的認識,並可更進一步開始探討釀酒酵母在自然界所扮演的角色。

從產業上來說,在蔡怡陞團隊的辛苦調查與記錄之後,未來我們是否可以期待廠商用臺灣在地的野生釀酒酵母做啤酒呢?

釀酒酵母是與人類互動最密切的微生物之一,但是人們對野生的釀酒酵母了解卻很有限,可謂無比熟悉的陌生人。蔡怡陞採集到眾多野生的菌株品系,不論學術研究或產業應用,都可能有進一步發展。

目前實驗室正在把這些菌株「帶」回實驗室,開始量化相關的表現型(phenotypes)。等到時機成熟,他歡迎各界合作,一起探索臺灣自然資源的潛力。

蔡怡陞與實驗室團隊合影,前排由左往右為:李佳燁、柯惠棉;後排由左往右為:蕭禎、劉育菁、蔡怡陞、林渝非。這次論文中公開的眾多野生釀酒酵母菌株,不論學術研究或產業應用,都有相當的發展潛力。圖/研之有物

註解

  1. 拉格啤酒採用的菌株是 Saccharomyces pastorianus,為 S. cerevisiae 及 S. eubayanus 兩者雜交而成。

參考資料

  1. 蔡怡陞(2017)。〈多樣性決定味覺豐富度,釀酒酵母的「萬年傳統全新感受」〉,《環境資訊中心》。
  2. Lee, T. J., Liu, Y.-C., Liu, W.-A., et al. (2022). Extensive sampling of Saccharomyces cerevisiae in Taiwan reveals ecology and evolution of predomesticated lineages. Genome Research.
  3. Peter, J., De Chiara, M., Friedrich, A. et al. (2018). Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. Nature, 556, 339–344.
  4. Duan, S. F., Han, P. J., Wang, Q. M. et al. (2018). The origin and adaptive evolution of domesticated populations of yeast from Far East Asia. Nat Commun, 9, 2690.
  5. White, C., & Zainasheff, J. (2010). Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Brewers Publications.
  6. Tsai, I. J., Bensasson, D., Burt, A., & Koufopanou, V. (2008). Population genomics of the wild yeast Saccharomyces paradoxus: Quantifying the life cycle. PNAS, 105(12), 4957–4962.

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