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在船中長眠的武士:十世紀的維京船葬

Jane Tsao_96
・2017/04/13 ・3318字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 555 ・八年級

文/九爺|本科學政治、Vor&Nach 史實歐洲武術會成員、戳樂黨員、業餘歷史與考古愛好者,興趣是講故事。

在 2011 年,一座保存完整且陪葬豐富的十世紀維京船葬遺址於蘇格蘭西部出土。墓葬本身混搭的風格激起了盜墓人,呃不,是考古學家們無盡的想像。

同位素分析顯示墓主很可能出身於斯堪地那維亞(Scandinavia),但陪葬品卻同時帶有蘇格蘭愛爾蘭北歐三地的風格。

陪葬的武器——劍與盾——顯示死者可能是一位上層階級的武士,而其他日用品——農具和廚具——則讓我們得以略窺其日常生活。

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維京船葬:獨特的考古寶庫

船葬(ship burial, boat grave),是一種把死者和陪葬品置於船中,同時把船體當作棺材與陪葬品的墓葬形式。

對於考古學界和一般大眾而言,維京船葬一直都是獨特且令人著迷的發掘,其中最著名的應屬 1904 與 1905 年間於挪威的 Oseberg 和 Gokstad 的出土的完整船隻,精湛的古代工藝令人讚嘆。

圖 1,Oseberg 出土的維京船,位於維威維京船博物館(Viking Ship Museum)。圖/By Jean, CC BY 2.0, wikimedia commons

除了斯堪地那維亞之外,類似的遺址在蘇格蘭過去也有發掘的記錄,但 2011 年以前,不列巔卻從沒出現過完整而未遭到破壞的遺址。這處遺址直到 2011 年時阿德那墨亨半島轉型計畫(Ardnamurchan transition project)在當地進行長期土地利用調查,才意外被發現。

圖 3,遺址位置。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

究竟找到了什麼寶藏?

船葬遺址位於海岸附近,乍看之下只是一座隆起的小丘,由切割過的石塊沿著船形堆碶兩層而成。遺址呈 5.2 乘以 1.7 公尺(1.7 公尺為最寬處),東北東、西南西走向。一隻槍頭(spearhead)和盾的拳碗(shied boss)在外層的石塊堆中被發現,推測是在堆碶石塊,封起船體的時候留下的。

在墓葬的底部,有 213 根完整的鉚釘(rivet),顯示這量一座由瓦疊式木殼船(clinker-built boat)為主體的船葬。陪葬品包括一把劍、一把闊斧(broad-bladed axe)、一根大勺(ladel)中裝有一隻錘子和一隻鉗子及其他有機物遺留,推測應該是船體的木料和食物。此外還有一只角杯(drinking horn mount)、一支別針(ringed pin)、一支鐮刀、一塊磨刀石、以及一個打火石。和石堆中的槍與盾不同的是,這些物件看起來是被放在墓主身邊。遺址中還有找到幾顆臼齒,這是此處中僅存的人體遺骸,牙齒的位置顯示墓主的頭應該是朝向西南西側。

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開挖前。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland
開挖後。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

豐富陪葬,讓亡者吃飯戰鬥樣樣通

綜合這些證據和周圍環境,我們可以知道,建造船葬的人是在海岸邊的石灘上,簡單清出一個船形坑然後置入船體,然後再用石塊封起,槍和盾則就是在封起的時候置入。鉚釘呈立體分布,船體本身約有 5.1 公尺長,依照當時的標準,它應該只是大船旁附隨的划船(rowing boat),而不是遠航船。大勺置於在墓主頭部的後方,其風格與斯勘地那維亞地區的物品相近,但同一時期的不列巔則較少見。

陪葬品的組合可以構成完整的生活機能,從戰鬥,到食物生產、烹調,以及日用品的維修,各種工具一應俱全。

長別針以銅合金製成,推測是用來固定死者的斗篷或批肩,上面有三處浮雕,風格與愛爾蘭地區相近。在別針與大勺之間是銅合金邊的角杯,上面有簡單的線條刻紋,此風格來自斯勘地那維亞。磨刀石以挪威片岩(schist)製成。鐵製的鐮刀和蘇格蘭本地與挪威的風格相近。

由左上順時針依序為闊斧頭、盾的拳碗、長別針以及夾子和錘子。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

較靠近外緣處有一把劍,劍尖已經破損。劍形與英格蘭北部的薩瑟蘭(Sutherland)出土的劍形相似,劍的護手(guard)和柄頭(pommel)上有銀和銅線的細緻裝飾,屬於九至十二世紀典型的維京劍形。劍刃上測出有皮革劍鞘的遺留物,且除了皮革之外,劍身旁另有紡織物,這應該是來自死者的衣物或包裹劍的布料。

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上為出土的長劍。下為紡織物遺留。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

而在死者的腳附近,則有一把闊刃斧,部份手抦已經礦物化,相似外形的斧頭曾經在都柏林附近出土;在墓葬東側另有一堆鉚釘,看起來似乎是被刻意堆在一起,而非來自船體,推測原本應該是放在給死者使用的維修包內。

在封起船葬的石塊堆中另外放著槍和盾,槍頭被故意折彎,雖然隔著石塊,但這兩者顯然是被放在對應死者下半身的位置。但這個位置安排是否有特殊意義,則不得而知。

物件分布圖。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland
鉚釘分布圖。圖/Assembling places and persons: a tenth-century Viking boat burial from Swordle Bay on the Ardnamurchan peninsula, western Scotland

想知道老家在哪?問問同位素分析

兩顆出土的臼齒尚能進行同位素和物質濃度分析。琺瑯質中鍶與鉛的濃度以及鍶、氧、鉛的同位素分析可以定位死者的出生地,而象牙質中碳與氮的同位素分析則可推知其 2 至 15 歲時的飲食習慣。

氧同位素分析則顯示死者並不是出身於船葬的所在地。鍶同位素則與古老的地質環境符合,故可排除蘇格蘭北部、西部、北愛爾蘭、英格蘭和威爾斯和其他地質較年輕的地區。此外,鉛濃度分析顯示死者生前並沒有接觸過太多鉛汙染,這表示其出身地應該是在羅馬帝國範圍之外,可推知其應該是來自斯勘地那維亞半島或愛爾蘭東部。

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另一方面,象牙質的碳與氮同位素分析顯示死者在 15 歲之前蛋白質的攝取主要是來自陸生食物,但在 3 到 5 歲時海洋蛋白質的攝取量有明顯增長。在西元十世紀前後,不列巔居民即使是居住在沿海,海洋性蛋白質攝取量仍然是非常稀少。但同一時期挪威居民的飲食則是陸生與海洋性蛋白質皆有。在童年時期海洋性蛋白質攝取有增長意味著死者至少在當時是生活在沿海或海上

安能辨我是雄雌?性別不明的高階維京戰士

綜合出土的物件和同位素分析,我們可以知道,這個位於西蘇格蘭的船葬墓主應該是一名乘船而來的高階維京戰士。

值得注意的是,在這裡我們沒有辦法準確推知死者的性別。

儘管陪葬品中有劍,且沒有找到任何首飾,但這些都不能成為斷定死者性別的依據,新的證據也顯示在古代的北歐,女性戰士確實存在。鐮刀在古蘇格蘭的墓葬中雖然多半和女性有關,但在同一時期的挪威則多和男性有關。

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結論:船葬混搭——地緣關係的具體呈現

為什麼這位戰士會被葬在這裡?

直到近代以前,蘇格蘭西部的交通,不論是短程或長程,大多仰賴海運,而阿德那默亨半島則正好位於蘇何蘭西部海岸線的中央。半島呈長條狀且周圍有許多島嶼,距離本島沿岸的其他海灣也不遠。

遺址地與其維京世界的地緣關係圖。圖/Google Map

在十世紀前後,從斯堪地那維亞半島到奧克尼群島,再到都柏林,這裡是一個相當繁忙的中繼點,附近不僅有良好的農田,更有淡水水源(參見圖 3)。而這座同時具有北歐、蘇格蘭及愛爾蘭多重風格影響混搭風格的船葬,正是該地的在歷史上地緣關係的具體寫照。

參考資料:

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Jane Tsao_96
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大學與研究所修習政治科學,現為全職媒體工作者,也是歷史歐洲武術(Historical European Martial Arts, HEMA)的練習者,台灣HEMA團體Aquila Formosa的成員,主攻長劍與劍盾,家裡有貓,喜歡考古相關知識,以及毛絨絨的可愛東西。

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從PD-L1到CD47:癌症免疫療法進入3.5代時代
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/25 ・4544字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文與 TRPMA 台灣研發型生技新藥發展協會合作,泛科學企劃執行

如果把癌細胞比喻成身體裡的頭號通緝犯,那誰來負責逮捕?

許多人第一時間想到的,可能是化療、放療這些外來的「賞金獵人」。但其實,我們體內早就駐紮著一支最強的警察部隊「免疫系統」。

既然「免疫系統」的警力這麼堅強,為什麼癌症還是屢屢得逞?關鍵就在於:癌細胞是偽裝高手。有的會偽造「良民證」,騙過免疫系統的菁英部隊;更厲害的,甚至能直接掛上「免查通行證」,讓負責巡邏的免疫細胞直接視而不見,大搖大擺地溜過。

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過去,免疫檢查點抑制劑的問世,為癌症治療帶來突破性的進展,成功撕下癌細胞的偽裝,也讓不少患者重燃希望。不過,目前在某些癌症中,反應率仍只有兩到三成,顯示這條路還有優化的空間。

今天,我們要來聊的,就是科學家如何另闢蹊徑,找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略,會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎?

科學家如何另闢蹊徑,找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略,會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎?/ 圖片來源:shutterstock

免疫療法登場:從殺敵一千到精準出擊

在回答問題之前,我們先從人類對抗癌症的「治療演變」說起。

最早的「傳統化療」,就像威力強大的「七傷拳」,殺傷力高,但不分敵我,往往是殺敵一千、自損八百,副作用極大。接著出現的「標靶藥物」,則像能精準出招的「一陽指」,能直接點中癌細胞的「穴位」,大幅減少對健康細胞的傷害,副作用也小多了。但麻煩的是,癌細胞很會突變,用藥一段時間就容易產生抗藥性,這套點穴功夫也就漸漸失靈。

直到這個世紀,人類才終於領悟到:最強的武功,是驅動體內的「原力」,也就是「重新喚醒免疫系統」來對付癌症。這場關鍵轉折,也開啟了「癌症免疫療法」的新時代。

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你可能不知道,就算在健康狀態下,平均每天還是會產生數千個癌細胞。而我們之所以安然無恙,全靠體內那套日夜巡邏的「免疫監測 (immunosurveillance)」機制,看到癌細胞就立刻清除。但,癌細胞之所以難纏,就在於它會發展出各種「免疫逃脫」策略。

免疫系統中,有一批受過嚴格訓練的菁英,叫做「T細胞」,他們是執行最終擊殺任務的霹靂小組。狡猾的癌細胞為了躲過追殺,會在自己身上掛出一張「偽良民證」,這個偽裝的學名,「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, PD-L1) 」,縮寫PD-L1。

當T細胞來盤查時,T細胞身上帶有一個具備煞車功能的「讀卡機」,叫做「程序性細胞死亡蛋白受體-1 (programmed cell death protein 1, PD-1) 」,簡稱 PD-1。當癌細胞的 PD-L1 跟 T細胞的 PD-1 對上時,就等於是在說:「嘿,自己人啦!別查我」,也就是腫瘤癌細胞會表現很多可抑制免疫 T 細胞活性的分子,這些分子能通過免疫 T 細胞的檢查哨,等於是通知免疫系統無需攻擊的訊號,因此 T 細胞就真的會被唬住,轉身離開且放棄攻擊。

這種免疫系統控制的樞紐機制就稱為「免疫檢查點 (immune checkpoints)」。而我們熟知的「免疫檢查點抑制劑」,作用就像是把那張「偽良民證」直接撕掉的藥物。良民證一失效,T細胞就能識破騙局、發現這是大壞蛋,重新發動攻擊!

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狡猾的癌細胞為了躲過追殺,會在自己身上掛出一張「偽良民證」,也就是「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, 縮寫PD-L1) 」/ 圖片來源:shutterstock

目前免疫療法已成為晚期癌症患者心目中最後一根救命稻草,理由是他們的體能可能無法負荷化療帶來的副作用;標靶藥物雖然有效,不過在用藥一段期間後,終究會出現抗藥性;而「免疫檢查點抑制劑」卻有機會讓癌症獲得長期的控制。

由於免疫檢查點抑制劑是借著免疫系統的刀來殺死腫瘤,所以有著毒性較低並且治療耐受性較佳的優勢。對免疫檢查點抑制劑有治療反應的患者,也能獲得比起化療更長的存活期,以及較好的生活品質。

不過,儘管免疫檢查點抑制劑改寫了治癌戰局,這些年下來,卻仍有些問題。

CD47來救?揭開癌細胞的「免死金牌」機制

「免疫檢查點抑制劑」雖然帶來治療突破,但還是有不少挑戰。

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首先,是藥費昂貴。 雖然在台灣,健保於 2019 年後已有條件給付,但對多數人仍是沉重負擔。 第二,也是最關鍵的,單獨使用時,它的治療反應率並不高。在許多情況下,大約只有 2成到3成的患者有效。

換句話說,仍有七到八成的患者可能看不到預期的效果,而且治療反應又比較慢,必須等 2 至 3 個月才能看出端倪。對患者來說,這種「沒把握、又得等」的療程,心理壓力自然不小。

為什麼會這樣?很簡單,因為這個方法的前提是,癌細胞得用「偽良民證」這一招才有效。但如果癌細胞根本不屑玩這一套呢?

想像一下,整套免疫系統抓壞人的流程,其實是這樣運作的:當癌細胞自然死亡,或被初步攻擊後,會留下些許「屍塊渣渣」——也就是抗原。這時,體內負責巡邏兼清理的「巨噬細胞」就會出動,把這些渣渣撿起來、分析特徵。比方說,它發現犯人都戴著一頂「大草帽」。

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接著,巨噬細胞會把這個特徵,發布成「通緝令」,交給其他免疫細胞,並進一步訓練剛剛提到的菁英霹靂小組─T細胞。T細胞學會辨認「大草帽」,就能出發去精準獵殺所有戴著草帽的癌細胞。

當癌細胞死亡後,會留下「抗原」。體內的「巨噬細胞」會採集並分析這些特徵,並發布「通緝令」給其它免疫細胞,T細胞一旦學會辨識特徵,就能精準出擊,獵殺所有癌細胞。/ 圖片來源:shutterstock

而PD-1/PD-L1 的偽裝術,是發生在最後一步:T 細胞正準備動手時,癌細胞突然高喊:「我是好人啊!」,來騙過 T 細胞。

但問題若出在第一步呢?如果第一關,巡邏的警察「巨噬細胞」就完全沒有察覺這些屍塊有問題,根本沒發通緝令呢?

這正是更高竿的癌細胞採用的策略:它們在細胞表面大量表現一種叫做「 CD47 」的蛋白質。這個 CD47 分子,就像一張寫著「自己人,別吃我!」的免死金牌,它會跟巨噬細胞上的接收器─訊號調節蛋白α (Signal regulatory protein α,SIRPα) 結合。當巨噬細胞一看到這訊號,大腦就會自動判斷:「喔,這是正常細胞,跳過。」

結果會怎樣?巨噬細胞從頭到尾毫無動作,癌細胞就大搖大擺地走過警察面前,連罪犯「戴草帽」的通緝令都沒被發布,T 細胞自然也就毫無頭緒要出動!

這就是為什麼只阻斷 PD-L1 的藥物反應率有限。因為在許多案例中,癌細胞連進到「被追殺」的階段都沒有!

為了解決這個問題,科學家把目標轉向了這面「免死金牌」,開始開發能阻斷 CD47 的生物藥。但開發 CD47 藥物的這條路,可說是一波三折。

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不只精準殺敵,更不能誤傷友軍

研發抗癌新藥,就像打造一把神兵利器,太強、太弱都不行!

第一代 CD47 藥物,就是威力太強的例子。第一代藥物是強效的「單株抗體」,你可以想像是超強力膠帶,直接把癌細胞表面的「免死金牌」CD47 封死。同時,這個膠帶尾端還有一段蛋白質IgG-Fc,這段蛋白質可以和免疫細胞上的Fc受體結合。就像插上一面「快來吃我」的小旗子,吸引巨噬細胞前來吞噬。

問題來了!CD47 不只存在於癌細胞,全身上下的正常細胞,尤其是紅血球,也有 CD47 作為自我保護的訊號。結果,第一代藥物這種「見 CD47 就封」的策略,完全不分敵我,導致巨噬細胞連紅血球也一起攻擊,造成嚴重的貧血問題。

這問題影響可不小,導致一些備受矚目的藥物,例如美國製藥公司吉立亞醫藥(Gilead)的明星藥物 magrolimab,在2024年2月宣布停止開發。它原本是預期用來治療急性骨髓性白血病(AML)的單株抗體藥物。

太猛不行,那第二代藥物就改弱一點。科學家不再用強效抗體,而是改用「融合蛋白」,也就是巨噬細胞身上接收器 SIRPα 的一部分。它一樣會去佔住 CD47 的位置,但結合力比較弱,特別是跟紅血球的 CD47 結合力,只有 1% 左右,安全性明顯提升。

像是輝瑞在 2021 年就砸下 22.6 億美元,收購生技公司 Trillium Therapeutics 來開發這類藥物。Trillium 使用的是名為 TTI-621 和 TTI-622 的兩種融合蛋白,可以阻斷 CD47 的反應位置。但在輝瑞2025年4月29號公布最新的研發進度報告上,TTI-621 已經悄悄消失。已經進到二期研究的TTI-622,則是在6月29號,研究狀態被改為「已終止」。原因是「無法招募到計畫數量的受試者」。

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但第二代也有個弱點:為了安全,它對癌細胞 CD47 的結合力,也跟著變弱了,導致藥效不如預期。

於是,第三代藥物的目標誕生了:能不能打造一個只對癌細胞有超強結合力,但對紅血球幾乎沒反應的「完美武器」?

為了找出這種神兵利器,科學家們搬出了超炫的篩選工具:噬菌體(Phage),一種專門感染細菌的病毒。別緊張,不是要把病毒打進體內!而是把它當成一個龐大的「鑰匙資料庫」。

科學家可以透過基因改造,再加上AI的協助,就可以快速製造出數億、數十億種表面蛋白質結構都略有不同的噬菌體模型。然後,就開始配對流程:

  1. 先把這些長像各異的「鑰匙」全部拿去試開「紅血球」這把鎖,能打開的通通淘汰!
  2. 剩下的再去試開「癌細胞」的鎖,從中挑出結合最強、最精準的那一把「神鑰」!

接著,就是把這把「神鑰」的結構複製下來,大量生產。可能會從噬菌體上切下來,或是定序入選噬菌體的基因,找出最佳序列。再將這段序列,放入其他表達載體中,例如細菌或是哺乳動物細胞中來生產蛋白質。最後再接上一段能號召免疫系統來攻擊的「標籤蛋白 IgG-Fc」,就大功告成了!

目前這領域的領頭羊之一,是美國的 ALX Oncology,他們的產品 Evorpacept 已完成二期臨床試驗。但他們的標籤蛋白使用的是 IgG1,對巨噬細胞的吸引力較弱,需要搭配其他藥物聯合使用。

而另一個值得關注的,是總部在台北的漢康生技。他們利用噬菌體平台,從上億個可能性中,篩選出了理想的融合蛋白 HCB101。同時,他們選擇的標籤蛋白 IgG4,是巨噬細胞比較「感興趣」的類型,理論上能更有效地觸發吞噬作用。在臨床一期試驗中,就展現了單獨用藥也能讓腫瘤顯著縮小的效果以及高劑量對腫瘤產生腫瘤顯著部分縮小效果。因為它結合了前幾代藥物的優點,有人稱之為「第 3.5 代」藥物。

除此之外,還有漢康生技的FBDB平台技術,這項技術可以將多個融合蛋白「串」在一起。例如,把能攻擊 CD47、PD-L1、甚至能調整腫瘤微環境、活化巨噬細胞與T細胞的融合蛋白接在一起。讓這些武器達成 1+1+1 遠大於 3 的超倍攻擊效果,多管齊下攻擊腫瘤細胞。

結語

從撕掉「偽良民證」的 PD-L1 抑制劑,到破解「免死金牌」的 CD47 藥物,再到利用 AI 和噬菌體平台,設計出越來越精準的千里追魂香。 

對我們來說,最棒的好消息,莫過於這些免疫療法,從沒有停下改進的腳步。科學家們正一步步克服反應率不足、副作用等等的缺點。這些努力,都為癌症的「長期控制」甚至「治癒」,帶來了更多的希望。

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不靠骨頭也能拼湊完整基因組!用 5700 年前的口香糖解開 DNA 祕密
言蓁
・2020/01/30 ・2191字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 498 ・六年級

聽說考古學家總是在挖死人骨頭,才能研究史前人類的基因序列?現在可以不用挖骨頭啦!研究口香糖就可以啦。

最近,科學家第一次運用出土的古早味口香糖與上頭的唾液,定序出一位丹麥女性──蘿拉 (Lola) 的完整基因組。

見過蘿拉嗎?如果你沒看過,現在讓你看看。(大誤)圖/© Tom Björklund

骨頭掰掰!丹麥口香糖寫歷史

這塊古早味口香糖出土於丹麥羅蘭島西爾索姆 (Syltholm) 遺址,距今 5,700 年左右。

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鑒於考古出土遺物的性質,絕大部分出土人體的 DNA 採集都是透過骨頭進行,這是科學家首次從非人骨的物體上成功提取完整的古代人類基因,堪稱一大突破。研究人員甚至還在上頭發現大量且多元的古代微生物 DNA ,從細菌、植物到動物等等皆包含在內。

哥本哈根大學 (University of Copenhagen) 全球研究所 (Globe Institute) 副教授施若德 (Hannes Schroeder) 表示,「可以從人骨外的地方成功提取出完整的古代人類基因組,真的相當令人驚豔。」

出土於丹麥,距今 5,700 年左右的古早味口香糖。圖:Theis Jensen

石器時代也有口香糖?跟你想像可能不一樣

樺木瀝青是一種能透過加熱樺樹皮而獲得的黑褐色物質,加熱後可用於黏著,像是將石刀固定於手柄上,而這項習慣最早可追溯至中更新世(約 750,000 到 125,000 年前)左右。出土的樺木瀝青表面時常存在齒痕,一來可能是因為樺樹皮加熱後冷卻會變硬,所以人們使用前必須將它嚼軟;二來,白樺樹皮具有防腐性,人們會當作藥用,用以防治牙齦疾病。所以,它也扮演了「古早味口香糖」的角色。

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樺木瀝青的製程主要是將樺樹皮在密閉下加熱,並由加熱過後出現的焦油和灰燼組成。圖:WIKI

瀝青碎片在被咀嚼的過程中,它的無菌和疏水特性抑制了微生物和化學降解,讓 DNA 被截取並保留在裡頭,提供了古代人類和非人類生物的 DNA,以及古代人類遺傳、表型、健康狀況等等面向的生存訊息,讓現代人能一窺他們的生活片段。

不是每一次的考古發掘都能發現人類遺體,這種時候,被嚼食過的物體就成了研究人員的唯一指標。不過,在過去,考古學家總懷疑不起眼的它們是否真能提供古代 DNA ?一直到最近,研究者們才真正擁有能從「古代口香糖」提取基因組資訊的工具。從這塊蘿拉的口香糖,他們提取了她的 DNA 和微生物群相,並在當地發現製造工具和屠殺動物的痕跡。除此之外,該處並未發現人類遺骸。

口香糖的碳十四定年結果約落在 5,700 年前,當時丹麥從中石器時代進入了新石器時代,南部和東部地區引入農業,而中石器時期的狩獵採集者的生活習慣也因此受到了干擾。

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古早味口香糖告訴了我們甚麼?

蘿拉雖然身處丹麥中石器到新石器時代的交界,但遺傳上仍完全屬於西方狩獵採集族群,並沒有任何新石器時代農民的血統。這表明當時在斯堪地那維亞南部的新石器農業社群的遺傳影響,可能不像以前所想的那樣迅速及普遍,而當地的狩獵採集者的生存期則比以前想像更長,和農業人口共榮共存,只是沒有情慾流動。

歐洲人的 DNA 交流與組成。圖:WIKI(點圖放大)

和其他古代歐洲狩獵採集者一樣,蘿拉擁有藍眼睛、黑頭髮、黑皮膚,但她的年齡、死亡時間和地點等資訊,研究者都無法得知,因為關於她的一切,都只能從這塊瀝青上既有的基因證據進行推斷

換句話說,蘿拉可能其實是位丹麥阿嬤,而非女孩也說不定。

研究人員從被她嚼食過的樺木瀝青中,推測蘿拉有乳糖不耐症,生前最後一餐是鴨肉和榛果,且患有牙齦疾病。她口中多數的病菌類型都很正常,但也有些具致病性,如:肺炎鏈球菌 (Streptococcus pneumoniae)人類皰疹病毒第四型 (Epstein–Barr virus),不過,發現病菌也不等於她咀嚼這塊口香糖時就患有肺炎、或曾引起過任何人類皰疹病毒第四型的症狀就是了。

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口香糖的逆襲!不起眼的文物也有無價資訊

美國考古學家史蒂文.勒布朗 (Steven LeBlanc) 曾在 2007 年,以咀嚼過的絲蘭纖維,開創了以「非人體材料」獲取人體基因資訊的領域。他表示,這種從瀝青上的人類口水中分離出特定植物和動物 DNA 的能力,使研究人員能夠發掘那些古代人類在考古紀錄上看不見的飲食習慣。

勒布朗亦補充,這次發現提醒了大眾,即使是最不起眼的文物也應加以研究和保存,看似古老的「古早味口香糖」也可能包含無價的資訊,改變人類對過去的認知。

如果想更了解蘿拉的故事,也可以參考以下 News24 World 的影片:

資料來源

原始研究

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言蓁
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喜歡貓但不敢紮實去摸,像對所有喜愛的事物,嚮往也懼怕。依賴文字,生存於不被看好的文組,走著忽焉變成資訊的雜食動物。

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從遺傳認識冰島人:小小族群卻有著大大的遺傳漂變?
寒波_96
・2018/06/19 ・4035字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

出海的維京人。圖/取自 guide to iceland

源自十世紀維京與蓋爾人的冰島小族群

冰島位於歐洲外海,面積不大、氣候寒冷,直到公元 870 到 930 年之間,來自挪威的維京人才在此建立較大的殖民地。數百年來冰島的人口都不多,介於 8 千 到 1 萬 6 千左右,1850 年前很少超過 5 萬人,即使經歷最近的成長,目前也只有 33 萬人,與台灣的花蓮縣差不多。

冰島人在遺傳上有兩大來源:一種源自北歐,也就是斯堪地那維亞半島的維京人(英文也稱作 Norse,諾斯人);另一群人則來自不列顛群島(特別是愛爾蘭與蘇格蘭),他們多半是被維京人帶到冰島,最初作為奴隸或僕役的蓋爾人(Gaelic)。冰島後來大部分的族群,皆可視為這兩群人合體的後裔。

維京人 10 世紀起,由北歐向西的遷徙與移民,冰島是其中一站。圖/取自 wiki

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遺傳學家近年來,從許多遺址取得遺骸中的古代 DNA,認識各地人群的遺傳歷史;而「冰島」光聽名字,就是個很適合古代 DNA 保存的地方。新發表的論文,由冰島多處遺址取得 27 個古代基因組,覆蓋率介於 0.18 到 30.7 之間;冰島在 11 世紀以後進入基督教時期,這回 24 個樣本屬於在此之前的異教時期,其餘 3 個樣本則分別處於 11、13、17 世紀。[1][2]

如今冰島人絕大部分的祖源(ancestry)皆源自約一千年前的兩個遺傳族群,冰島族群的遺傳史時間不長、組成簡單,和地球上大部分地區相比顯得單純。乍看之下,即使有了古代基因組,應該也只能算出兩種祖源的增增減減,變不出什麼花樣;然而,和人多勢眾的北歐、不列顛親戚相比之下,人口單薄的冰島人卻有點……獨特。

冰島上的取樣地點。圖/取自 ref 1

用主成分分析,把族群分開

現在的族群基因體學研究中,主成分分析(principal components analysis,簡稱 PCA)是常用的分析方法。此一方法背後有一套複雜的統計原理,簡單來說,主成分分析是用於分析樣本間的差異,試圖解釋不同樣本間差異的關聯性;相關性最高的一群差異會被歸類為 PC1,其次則是 PC2……依此類推,直到 PC 無限大。

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儘管聽起來像是外星話很複雜,不過通常我們見到的主成分分析結果,會是投影成二維的一個平面,以 X 軸為第一維 PC1,Y 軸為第二維 PC2。PC1 的不同,可以解釋所有樣本最主要的差異,而 PC2 則能代表次要的差異。

翻譯一下:主成分分析可以將樣本分群,在投影上,兩個樣本若是距離愈接近,表示它們的差異愈小。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。圖/取自 ref 1

納入分析的樣本之間差異愈大,PC 的數值也會愈高,不過人類族群的分析中,由於每個人的遺傳差異都很有限,因此 PC 值往往很小。只納入冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析中,因為 3 群人遺傳上都非常非常相似,所以 PC 值也相當小,PC1 只有 0.11%,PC2 也只有 0.09%,儘管如此,仍足以將 3 群人區分開來。

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古代沒有,現代冰島人卻配備的神秘 DNA 變異

但是這個「區分」好像哪裡怪怪的?由 DNA 角度看來,冰島人可以視為北歐與不列顛人的合體,因此冰島人的遺傳變異,該落在北歐與不列顛族群的分佈範圍之內,也就是投影在平面上的時候,冰島樣本將夾在上方的北歐,與下方的不列顛樣本之間。可是我們卻能很清楚看到,X 軸顯示的 PC1 上,北歐和不列顛被歸在一塊(Y 軸的 PC2 才把兩者拉開),現代冰島人卻向 X 軸左邊漂走了!

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。冰島族群應該夾在北歐與不列顛族群的中間,PC1 的投影結果卻明顯往左偏移。圖/改造自 ref 1

該怎麼解釋此一觀察?最直覺的想法是,冰島族群除了北歐、不列顛祖源之外,遺傳上還有額外的來源,這群人與北歐和不列顛人的差異很明顯,才把冰島族群給整個拉走。

可是仔細審視現代冰島人的 DNA 變異,卻能立即排除上述推論的可能性,因為除了北歐與不列顛 2 個祖源外,冰島人並沒有配備其他族群特有的變異。平均起來,現代冰島人的基因組中,約 70% 可以追溯到北歐,30% 源自不列顛,缺乏明顯的第三個源頭。

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不同古代冰島人的基因組中,源自北歐(諾斯,藍色)與不列顛(蓋爾,淡紅色)的祖源比例 。圖/取自 ref 1

感謝古代 DNA 提供了寶貴的線索。早於 11 世紀的 25 位古代冰島人,遺傳上皆與現代冰島人一樣,由北歐與不列顛兩種祖源組成,只是不同個體配備的兩種祖源比例不一,表示早期族群間的情慾交流,尚不如之後那麼全面。而這 25 位古代冰島人,通通落在北歐與不列顛族群的變異範圍之內。

一千年前的古代冰島人,遺傳上全都介於北歐與不列顛族群之間;現代的冰島人,經歷一千年獨立演化以後,卻出現許多獨特的 DNA 變異,使他們跑到兩個源頭族群之外。論文推論,這是遺傳漂變(genetic drift)所致。

小族群人口有限,遺傳漂變強勢作用?

一般狀況下,每個人的 DNA 突變率不會差太多,假如新的突變能代代傳遞下去,就會成為族群中的遺傳變異;然而新突變是否能傳承下去,順利成為遺傳變異的機率,受到很多狀況影響,其中一個影響因素是族群大小。

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演化理論預期,人口不多的小族群中,隨機作用的遺傳漂變影響力較大,新的 DNA 變異比大族群更容易保留下來,相對的,人口較多的大族群中,天擇作用力強,新突變不容易長期保留。

族群大小是相對的,北歐與不列顛的人口,和其他地方比較不是太多,卻都遠遠超過冰島,因此理論上漂變的力量,在冰島一千年來的小族群中,應該強過北歐與不列顛兩地的大族群,使得一千年來冰島人產生的新突變,有更高的機率保留下來,成為今日冰島族群的 DNA 變異。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。1 到 4 千年前的古代不列顛人,都落在現代不列顛與北歐族群的範圍之內。圖/改造自 ref 1

論文提出幾項佐證。第一,遺傳漂變的強度受族群大小影響,族群相對較大的不列顛,漂變強度比冰島更弱。不列顛距今一到四千年前的 16 個古代基因組,主成分分析的投影,皆落在現代不列顛族群的變異範圍之內,古今樣本間沒有發生如冰島般的漂移,表示不列顛族群內,遺傳漂變的影響力不如冰島。

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第二,若是冰島人獨特的 DNA 變異,真的是一千年來由於漂變而累積,那麼隨著時間演進,這些變異也會愈來愈多。由主成分分析的投影看來,13 世紀的古早冰島人(FOVA1),確實比 11 世紀更靠近如今的冰島人(X 軸上向左跑);而離現代更近的 17 世紀樣本(KOVA2),也更貼近現代冰島族群。

冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析投影結果。11 世紀以前的古代冰島人,都落在北歐與不列顛族群的變異範圍之內,而 13 世紀冰島人較為靠近現代冰島族群,17 世紀冰島人又比 13 世紀更接近現代冰島族群。圖/改造自 ref 1

第三,冰島人口一直都不多,假如移民初期有少數人比其他人留下更多後裔,他們對整個族群基因庫的影響將會更大。這回分析的 24 位 10 世紀冰島人中,有 5 位與現代冰島人共享更多遺傳變異(VDP-A5、DAV-A9、NNM-A1、SVK-A1、TGS-A1),論文推論他們與其近親,或許對後世冰島基因庫的貢獻,比其他人更多。

各現代族群中獨特的 DNA 變異,冰島以紅色表示,北歐以藍色表示、不列顛以淡紅色表示。某些 10 世紀的冰島人,比同時期的其他冰島人配備更多與現代冰島人一致的獨特變異。圖/取自 ref 1

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「古代 DNA」認識演化力量的新契機

族群遺傳學有許多理論,解釋天擇、遺傳漂變、族群大小、遺傳重組等因素對演化史的影響;然而實務上,受限於材料取樣,絕大部分研究只能比較現代族群內外的遺傳差異。可是演化的關鍵之一,在於不同年代之間的變化,若只有現代的樣本,往往無法反映時間軸上的全貌。所幸有了古代 DNA,我們能取得各個時間點的切片,更直接認識演化的過程。

之前針對旅鴿的研究,發現極端龐大的族群中,天擇的力量似乎超乎想像的強大,大舉消滅族群內的遺傳多樣性 [3]。而這回比較冰島古今之間的人類族群,則顯示人口很有限的小族群中,或許將輪到遺傳漂變強勢出擊,硬是留住許多 DNA 變異。

這些研究都增進了我們對演化法則的了解,也是古代 DNA 在探討歷史之餘,替演化生物學帶來的珍貴價值。

延伸閱讀:

參考文獻

  • 1. Ebenesersdóttir, S. S., Sandoval-Velasco, M., Gunnarsdóttir, E. D., Jagadeesan, A., Guðmundsdóttir, V. B., Thordardóttir, E. L., … & Jónsson, H. (2018). Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Science, 360(6392), 1028-1032.
  • 2. The genes from Icelanda’s first settlers reveal the origin of their population in detail
  • 3. Murray, G. G., Soares, A. E., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., … & Gilbert, M. T. P. (2017). Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science, 358(6365), 951-954.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁









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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。