在船中長眠的武士：十世紀的維京船葬

聽說考古學家總是在挖死人骨頭，才能研究史前人類的基因序列？現在可以不用挖骨頭啦！研究口香糖就可以啦。

最近，科學家第一次運用出土的古早味口香糖與上頭的唾液，定序出一位丹麥女性──蘿拉 (Lola) 的完整基因組。

骨頭掰掰！丹麥口香糖寫歷史

這塊古早味口香糖出土於丹麥羅蘭島西爾索姆 (Syltholm) 遺址，距今 5,700 年左右。

鑒於考古出土遺物的性質，絕大部分出土人體的 DNA 採集都是透過骨頭進行，這是科學家首次從非人骨的物體上成功提取完整的古代人類基因，堪稱一大突破。研究人員甚至還在上頭發現大量且多元的古代微生物 DNA ，從細菌、植物到動物等等皆包含在內。

哥本哈根大學 (University of Copenhagen) 全球研究所 (Globe Institute) 副教授施若德 (Hannes Schroeder) 表示，「可以從人骨外的地方成功提取出完整的古代人類基因組，真的相當令人驚豔。」

石器時代也有口香糖？跟你想像可能不一樣

樺木瀝青是一種能透過加熱樺樹皮而獲得的黑褐色物質，加熱後可用於黏著，像是將石刀固定於手柄上，而這項習慣最早可追溯至中更新世（約 750,000 到 125,000 年前）左右。出土的樺木瀝青表面時常存在齒痕，一來可能是因為樺樹皮加熱後冷卻會變硬，所以人們使用前必須將它嚼軟；二來，白樺樹皮具有防腐性，人們會當作藥用，用以防治牙齦疾病。所以，它也扮演了「古早味口香糖」的角色。

瀝青碎片在被咀嚼的過程中，它的無菌和疏水特性抑制了微生物和化學降解，讓 DNA 被截取並保留在裡頭，提供了古代人類和非人類生物的 DNA，以及古代人類遺傳、表型、健康狀況等等面向的生存訊息，讓現代人能一窺他們的生活片段。

不是每一次的考古發掘都能發現人類遺體，這種時候，被嚼食過的物體就成了研究人員的唯一指標。不過，在過去，考古學家總懷疑不起眼的它們是否真能提供古代 DNA ？一直到最近，研究者們才真正擁有能從「古代口香糖」提取基因組資訊的工具。從這塊蘿拉的口香糖，他們提取了她的 DNA 和微生物群相，並在當地發現製造工具和屠殺動物的痕跡。除此之外，該處並未發現人類遺骸。

口香糖的碳十四定年結果約落在 5,700 年前，當時丹麥從中石器時代進入了新石器時代，南部和東部地區引入農業，而中石器時期的狩獵採集者的生活習慣也因此受到了干擾。

古早味口香糖告訴了我們甚麼？

蘿拉雖然身處丹麥中石器到新石器時代的交界，但遺傳上仍完全屬於西方狩獵採集族群，並沒有任何新石器時代農民的血統。這表明當時在斯堪地那維亞南部的新石器農業社群的遺傳影響，可能不像以前所想的那樣迅速及普遍，而當地的狩獵採集者的生存期則比以前想像更長，和農業人口共榮共存，只是沒有情慾流動。

和其他古代歐洲狩獵採集者一樣，蘿拉擁有藍眼睛、黑頭髮、黑皮膚，但她的年齡、死亡時間和地點等資訊，研究者都無法得知，因為關於她的一切，都只能從這塊瀝青上既有的基因證據進行推斷。

換句話說，蘿拉可能其實是位丹麥阿嬤，而非女孩也說不定。

研究人員從被她嚼食過的樺木瀝青中，推測蘿拉有乳糖不耐症，生前最後一餐是鴨肉和榛果，且患有牙齦疾病。她口中多數的病菌類型都很正常，但也有些具致病性，如：肺炎鏈球菌 (Streptococcus pneumoniae)和人類皰疹病毒第四型 (Epstein–Barr virus)，不過，發現病菌也不等於她咀嚼這塊口香糖時就患有肺炎、或曾引起過任何人類皰疹病毒第四型的症狀就是了。

口香糖的逆襲！不起眼的文物也有無價資訊

美國考古學家史蒂文．勒布朗 (Steven LeBlanc) 曾在 2007 年，以咀嚼過的絲蘭纖維，開創了以「非人體材料」獲取人體基因資訊的領域。他表示，這種從瀝青上的人類口水中分離出特定植物和動物 DNA 的能力，使研究人員能夠發掘那些古代人類在考古紀錄上看不見的飲食習慣。

勒布朗亦補充，這次發現提醒了大眾，即使是最不起眼的文物也應加以研究和保存，看似古老的「古早味口香糖」也可能包含無價的資訊，改變人類對過去的認知。

如果想更了解蘿拉的故事，也可以參考以下 News24 World 的影片：

資料來源

• 本文編譯自 Kristin Romey 所撰寫之科普報導 DNA from Stone Age ‘chewing gum’ tells an incredible story ，刊載於 National Geographic ( Dec.17, 2019 )

原始研究

• Jensen, T.Z.T., Niemann, J., Iversen, K.H. et al. A 5700 year-old human genome and oral microbiome from chewed birch pitch. Nat Commun 10, 5520 (2019) doi:10.1038/s41467-019-13549-9

相關報導

• Ancient ‘chewing gum’ yields insights into people and bacteria of the past. by University of Copenhagen the Faculty of Health and Medical Sciences

源自十世紀維京與蓋爾人的冰島小族群

冰島位於歐洲外海，面積不大、氣候寒冷，直到公元 870 到 930 年之間，來自挪威的維京人才在此建立較大的殖民地。數百年來冰島的人口都不多，介於 8 千 到 1 萬 6 千左右，1850 年前很少超過 5 萬人，即使經歷最近的成長，目前也只有 33 萬人，與台灣的花蓮縣差不多。

• 延伸閱讀：在船中長眠的武士：十世紀的維京船葬

冰島人在遺傳上有兩大來源：一種源自北歐，也就是斯堪地那維亞半島的維京人（英文也稱作 Norse，諾斯人）；另一群人則來自不列顛群島（特別是愛爾蘭與蘇格蘭），他們多半是被維京人帶到冰島，最初作為奴隸或僕役的蓋爾人（Gaelic）。冰島後來大部分的族群，皆可視為這兩群人合體的後裔。

遺傳學家近年來，從許多遺址取得遺骸中的古代 DNA，認識各地人群的遺傳歷史；而「冰島」光聽名字，就是個很適合古代 DNA 保存的地方。新發表的論文，由冰島多處遺址取得 27 個古代基因組，覆蓋率介於 0.18 到 30.7 之間；冰島在 11 世紀以後進入基督教時期，這回 24 個樣本屬於在此之前的異教時期，其餘 3 個樣本則分別處於 11、13、17 世紀。[1][2]

如今冰島人絕大部分的祖源（ancestry）皆源自約一千年前的兩個遺傳族群，冰島族群的遺傳史時間不長、組成簡單，和地球上大部分地區相比顯得單純。乍看之下，即使有了古代基因組，應該也只能算出兩種祖源的增增減減，變不出什麼花樣；然而，和人多勢眾的北歐、不列顛親戚相比之下，人口單薄的冰島人卻有點……獨特。

用主成分分析，把族群分開

現在的族群基因體學研究中，主成分分析（principal components analysis，簡稱 PCA）是常用的分析方法。此一方法背後有一套複雜的統計原理，簡單來說，主成分分析是用於分析樣本間的差異，試圖解釋不同樣本間差異的關聯性；相關性最高的一群差異會被歸類為 PC1，其次則是 PC2……依此類推，直到 PC 無限大。

儘管聽起來像是外星話很複雜，不過通常我們見到的主成分分析結果，會是投影成二維的一個平面，以 X 軸為第一維 PC1，Y 軸為第二維 PC2。PC1 的不同，可以解釋所有樣本最主要的差異，而 PC2 則能代表次要的差異。

翻譯一下：主成分分析可以將樣本分群，在投影上，兩個樣本若是距離愈接近，表示它們的差異愈小。

納入分析的樣本之間差異愈大，PC 的數值也會愈高，不過人類族群的分析中，由於每個人的遺傳差異都很有限，因此 PC 值往往很小。只納入冰島、不列顛、北歐族群的主成分分析中，因為 3 群人遺傳上都非常非常相似，所以 PC 值也相當小，PC1 只有 0.11%，PC2 也只有 0.09%，儘管如此，仍足以將 3 群人區分開來。

古代沒有，現代冰島人卻配備的神秘 DNA 變異

但是這個「區分」好像哪裡怪怪的？由 DNA 角度看來，冰島人可以視為北歐與不列顛人的合體，因此冰島人的遺傳變異，該落在北歐與不列顛族群的分佈範圍之內，也就是投影在平面上的時候，冰島樣本將夾在上方的北歐，與下方的不列顛樣本之間。可是我們卻能很清楚看到，X 軸顯示的 PC1 上，北歐和不列顛被歸在一塊（Y 軸的 PC2 才把兩者拉開），現代冰島人卻向 X 軸左邊漂走了！

該怎麼解釋此一觀察？最直覺的想法是，冰島族群除了北歐、不列顛祖源之外，遺傳上還有額外的來源，這群人與北歐和不列顛人的差異很明顯，才把冰島族群給整個拉走。

可是仔細審視現代冰島人的 DNA 變異，卻能立即排除上述推論的可能性，因為除了北歐與不列顛 2 個祖源外，冰島人並沒有配備其他族群特有的變異。平均起來，現代冰島人的基因組中，約 70% 可以追溯到北歐，30% 源自不列顛，缺乏明顯的第三個源頭。

感謝古代 DNA 提供了寶貴的線索。早於 11 世紀的 25 位古代冰島人，遺傳上皆與現代冰島人一樣，由北歐與不列顛兩種祖源組成，只是不同個體配備的兩種祖源比例不一，表示早期族群間的情慾交流，尚不如之後那麼全面。而這 25 位古代冰島人，通通落在北歐與不列顛族群的變異範圍之內。

• 延伸閱讀：不列顛的DNA之旅：脫歐入英、踏上移民國度的是哪些人？

一千年前的古代冰島人，遺傳上全都介於北歐與不列顛族群之間；現代的冰島人，經歷一千年獨立演化以後，卻出現許多獨特的 DNA 變異，使他們跑到兩個源頭族群之外。論文推論，這是遺傳漂變（genetic drift）所致。

小族群人口有限，遺傳漂變強勢作用？

一般狀況下，每個人的 DNA 突變率不會差太多，假如新的突變能代代傳遞下去，就會成為族群中的遺傳變異；然而新突變是否能傳承下去，順利成為遺傳變異的機率，受到很多狀況影響，其中一個影響因素是族群大小。

演化理論預期，人口不多的小族群中，隨機作用的遺傳漂變影響力較大，新的 DNA 變異比大族群更容易保留下來，相對的，人口較多的大族群中，天擇作用力強，新突變不容易長期保留。

族群大小是相對的，北歐與不列顛的人口，和其他地方比較不是太多，卻都遠遠超過冰島，因此理論上漂變的力量，在冰島一千年來的小族群中，應該強過北歐與不列顛兩地的大族群，使得一千年來冰島人產生的新突變，有更高的機率保留下來，成為今日冰島族群的 DNA 變異。

論文提出幾項佐證。第一，遺傳漂變的強度受族群大小影響，族群相對較大的不列顛，漂變強度比冰島更弱。不列顛距今一到四千年前的 16 個古代基因組，主成分分析的投影，皆落在現代不列顛族群的變異範圍之內，古今樣本間沒有發生如冰島般的漂移，表示不列顛族群內，遺傳漂變的影響力不如冰島。

第二，若是冰島人獨特的 DNA 變異，真的是一千年來由於漂變而累積，那麼隨著時間演進，這些變異也會愈來愈多。由主成分分析的投影看來，13 世紀的古早冰島人（FOVA1），確實比 11 世紀更靠近如今的冰島人（X 軸上向左跑）；而離現代更近的 17 世紀樣本（KOVA2），也更貼近現代冰島族群。

第三，冰島人口一直都不多，假如移民初期有少數人比其他人留下更多後裔，他們對整個族群基因庫的影響將會更大。這回分析的 24 位 10 世紀冰島人中，有 5 位與現代冰島人共享更多遺傳變異（VDP-A5、DAV-A9、NNM-A1、SVK-A1、TGS-A1），論文推論他們與其近親，或許對後世冰島基因庫的貢獻，比其他人更多。

「古代 DNA」認識演化力量的新契機

族群遺傳學有許多理論，解釋天擇、遺傳漂變、族群大小、遺傳重組等因素對演化史的影響；然而實務上，受限於材料取樣，絕大部分研究只能比較現代族群內外的遺傳差異。可是演化的關鍵之一，在於不同年代之間的變化，若只有現代的樣本，往往無法反映時間軸上的全貌。所幸有了古代 DNA，我們能取得各個時間點的切片，更直接認識演化的過程。

之前針對旅鴿的研究，發現極端龐大的族群中，天擇的力量似乎超乎想像的強大，大舉消滅族群內的遺傳多樣性 [3]。而這回比較冰島古今之間的人類族群，則顯示人口很有限的小族群中，或許將輪到遺傳漂變強勢出擊，硬是留住許多 DNA 變異。

這些研究都增進了我們對演化法則的了解，也是古代 DNA 在探討歷史之餘，替演化生物學帶來的珍貴價值。

延伸閱讀：

• 冰島女漁夫－遺忘歷史何其容易？
• 曾經有50億鳥口的「旅鴿」，遺傳多樣性卻低得嚇死人？
• 啊~ 追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追（下）
• 維京的高階戰士不可能是女生？DNA分析能推翻十九世紀以來的偏見嗎？

參考文獻

• 1. Ebenesersdóttir, S. S., Sandoval-Velasco, M., Gunnarsdóttir, E. D., Jagadeesan, A., Guðmundsdóttir, V. B., Thordardóttir, E. L., … & Jónsson, H. (2018). Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Science, 360(6392), 1028-1032.
• 2. The genes from Icelanda’s first settlers reveal the origin of their population in detail
• 3. Murray, G. G., Soares, A. E., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., … & Gilbert, M. T. P. (2017). Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science, 358(6365), 951-954.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

上集在此：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

古遺傳學家藉由研究古代 DNA，復原了數萬年前尼安德塔人的基因組，還得知丹尼索瓦人，這種與許多人祖先曾經混血過，其他性質卻一問三不知的神秘古人類。

不過尼安德塔人、丹尼索瓦人等等曾經共存的古人類們，後來全部滅絕了，只剩智人一種獨存。智人從非洲家鄉，前進世界各地的過程，仍有許多不明瞭的地方。這也是古代 DNA 大顯身手的領域，上千個已經發表的古代基因組，讓我們對人類遷徙、混血、發展的歷史，有了更清晰的認識，也回答不少之前不太清楚的疑惑。當然，解決舊問題之後，也開創了新的議題。

前進美洲

美洲遺傳史，是目前了解相對透徹的一塊。靠著分析大批古代樣本，以及現代族群的基因組，遺傳學家建構出移民美洲的大致歷史。

歐洲人抵達美洲以前，除了住在北極區的居民以外，各地的原住民族群，不論是古代的肯納威克人、Anzick-1、印加人，或現在的馬雅人、阿帕契人，遺傳上主要都能追溯到同一群人，他們在冰河時期的 2 萬多年前，與亞洲東北方的族群分家，然後跨越那時能夠通行的白令陸橋，抵達美洲，接著分散到美洲各地。[1]

一個有趣的問題是，古時候的美洲移民何時南遷，又是怎麼南遷？南向的障礙是阻擋在北美洲西北方，冰河時期會融合為一體的勞倫斯冰蓋（Laurentide Ice Sheet）與柯迪勒拉冰蓋（Cordilleran Ice Sheet），要等到冰蓋退散，中間的通道露出以後才有機會走人。

為了回答這個問題，2 個研究團隊採取不同策略，得到類似卻略有不同的答案，顯示出用古代 DNA 解答問題的多樣性。

一樣的問題，用不同方法解答

一個研究由位於當年通道上的湖裡，取得沉積物，定序其中的「環境 DNA」。若是某年代的沉積物缺乏 DNA，意謂那時該地的環境無法維持動物生存，也不能讓人通過；等到沉積物中出現較多動物、植物的 DNA，人類才有通行的可能。判斷結果是，要等到距今 12600 年之後，通道才能夠走人。[2]

另一個研究則調查草原野牛（Bison priscus），南北兩地族群遺傳交流的狀況。野牛是大型動物，假如冰蓋封路，那麼南北族群間的遺傳交流會被中斷，等到冰蓋勢力退散，才會再度觀察到情慾流動；而野牛能走的路，人類大概也能通行。此一方法的估計是距今 13500 年前，比環境 DNA 判斷的年代更早一些。[3]

• 延伸閱讀：短篇古代環境DNA，指引前進美洲的通道何時開啟

上述 2 個古代 DNA 研究，材料都不是人類，卻都能間接回答人類遷徙的問題。儘管兩種方法得到的年代有些差異，卻一致證實兩大冰蓋尚未退讓以前，人類已經先抵達美洲南方，否則智利不會存在超過 14000 年的遺址；而既然內陸行不通，能通過的路線，大概就是沿著海岸了。

農夫與他們的 DNA

冰河時期結束以後，中東肥沃月灣的人們發明農業，進入新石器時代，隨後新石器式的生活方式傳進歐洲。過往學者並不太肯定，到底農業是由移民引進歐洲，或是只涉及技術傳播？

至今最多古代基因組來自歐亞大陸西部，特別是歐洲，也讓上述問題有了明確的解答。比較中東及歐洲新石器時代的農夫，雙方族群的基因組相當類似，所以歐洲農業，來自由中東向歐洲遷徙的農夫。[4][5]

在農夫移民以前，歐洲本來住著一些沒有農業，依靠採集狩獵維生的居民，他們後來上哪兒去了？比較歐洲各地，不同年代的古代基因組能看出，較早期的農夫基因組中，源自採集狩獵族群的比例很低，隨後數千年卻逐漸增加，意謂農夫抵達歐洲，在各地定居下來以後，漸漸與周遭的採集狩獵族群融合。[6]

• 延伸閱讀：DNA 溯源歐洲農業 (上)：脫亞入歐移民潮

距今 5000 年前，歐亞大陸西部開始轉型為青銅時代，馬、輪子的應用，拓展了人類長距離移動的能力，也造就史上最早的遊牧族群。那段時期的古代基因組顯示，源自東歐大草原的遊牧族群，DNA 同時影響東西兩邊，也就是中亞與歐洲 [7]。這波遷徙似乎也與印歐語系的傳播有關，不過同屬印歐語系的伊朗、印度，至今古代 DNA 樣本仍然有限，是有待未來探討的議題。

那些知名的古文化、古文明

古代 DNA 研究蓬勃發展，讓生命科學也加入探索歷史的行列。知名的古文明是由什麼人建立，能由古代 DNA 解答。例如歐洲青銅時代，發源於克里特島，全歐洲首度使用文字的米諾斯，以及隨後位於希臘的邁錫尼文明，當時居民的古代基因組，已經在今年發表。[8]

太平洋上的復活節島，以巨大的摩艾石像聞名；古時候島上居民的基因組，最近成功問世。要認識這個充滿神秘的古文化，古代 DNA 能提供難得的線索。[9]

迦南人，是希伯來人的鄰居，住處現代稱作黎巴嫩。聖經描述他們遭到大難毀滅，但是由迦南人的古代基因組看來，聖經作者採用的應該是文創筆法，因為古迦南人的血脈，似乎仍有不少流傳到今日。[10]

不過眾多古文明中，大家最關心的大概還是古埃及。過往試圖取得古埃及 DNA 的嘗試，由於方法上的限制，結果都有些疑問。所幸隨著技術進步，第一批古埃及木乃伊的基因組，終於順利在今年發表。樣本年代介於新王國到羅馬時期，也就是所謂的「古埃及文明」後期；比較基因組發現，當時埃及人與同時期的中東鄰居－黎凡特人，遺傳上能夠視為同一種人。[11]

歷史記載中的病菌是？

古代 DNA 能回答的歷史之謎，還有疾病。西元 1519 年，中美洲的阿茲特克帝國被西班牙征服者擊敗，但是對中美洲居民更致命的打擊，是 1545 與 1576 年發生的 2 次「cocoliztli」，估計造成 700 到 1800 萬人死亡。歷史學家光靠文獻記載，難以確認如此兇殘的「病菌」究竟是誰。最近古代 DNA 研究，指出兇手應該是傷寒（不過該論文尚未正式發表）。[12][13]

近幾年由古代樣本定序得到 DNA 的微生物，還有結核菌、鼠疫桿菌、胃幽門螺旋桿菌、天花等等。其中研究最多的是鼠疫桿菌，它們以中世紀時造成的黑死病最為有名；而古代 DNA 研究則發現，早在 5000 年前，已經有人感染過這種疾病了。[14]

馴化、野生、滅絕的生物們

人類能夠適應世界各地，眾多的馴化生物功不可沒，藉由研究它們的古代 DNA，也能更加了解人類的歷史。發源於美洲的糧食作物玉米 [15]，以及中東的大麥 [16]，都已經有古代基因組發表；不過至今馴化動物的研究數目超過植物，較引人注目的有狗 [17] [18]、貓 [19]、馬 [20]、雞 [21]。

也有一些古代 DNA 研究，對象是野生動物，例如之前提過的草原野牛，還有真猛獁象（Mammuthus primigenius）、大西洋鱈等等。如真猛獁象、旅鴿（Ectopistes migratorius）般的滅絕生物，古代 DNA 能讓我們在化石型態以外，以另一種層面認識牠們失落的演化史。[22] [23] [24] [25]

也許沒那麼生物或演化，但是很文化

還有一些古代 DNA 研究，本身或許沒那麼有演化，或是生物的意義，卻比較偏向文化面。今年發表，丹麥古墓中菁英維京戰士的基因組，就是個好例子。DNA 分析清楚指出，擁有全套戰士裝備陪葬的墓主，生理上無疑是位女性；使得女生是否能稱為「戰士」，引發一陣討論熱潮。[26]

分析 DNA  當然只能回答墓主是不是女生，無法解決她是否為戰士的爭議；要解決這類問題，需要的是人類的智慧，而非遺傳物質。不過顯而易見，面對這種爭議性的敏感問題，古代 DNA 能提供比過往方法，更可靠的訊息。

人類歷史上有許多黑暗，古代 DNA 也許也能帶來一絲光明。在西元 1500 年到 1850 年間，史稱「大西洋奴隸貿易（Atlantic slave trade）」這段期間，超過 1200 萬非洲人被帶離家鄉，送往美洲各地為奴。這波規模極大的非自願人口遷徙，最終重新塑造了這個世界，以及定義「人類」的意義。

曾經有過這麼多人被迫離鄉背井，相遇、共處，然後一同埋骨異鄉。他們來自不同的文化背景，在新世界如何形塑新的文化，與身份認同？這是考古與文化人類學家不會錯過的問題，而古代遺傳學，對這些議題也能有貢獻。

• 延伸閱讀：短篇 古代DNA揭露的大西洋奴隸貿易史

曾經有 3 位 17 世紀時被解放的奴隸，沒能返回非洲家鄉，最後一同葬在加勒比海的聖馬丁島上。由基因組推測，三人應該分屬不同族群與文化背景，語言或許也不相通；那麼他們如何溝通，生前關係是什麼？和維京女戰士一樣，古代 DNA 本身無法解答問題，卻能提供更多證據。類似這樣的研究，仍持續進行中。[27] [28]

古代 DNA 給予我們更多機會

從帕波試圖取得木乃伊 DNA 到今天，已經過了 30 多年，世界和那時大大不同，研究古代 DNA 從異想天開的不務正業，變成尖端科學的熱門領域。最近幾年古代 DNA 的研究實在太多，本文篇幅有限，只能大致觸及幾點，卻仍有許多疏漏。

仍有太多有趣的問題等待回答，而古代 DNA 給了我們機會。比方說，台灣不少人對南島語族的歷史感到興趣，然而事實上不只南島語族，住在南亞、東南亞、東亞的漢藏、南亞、侗台等語族，至今仍沒有任何有關的古代基因組研究。這些人的歷史，也都很值得探討。還有一些問題，本來想都想像不到，例如我們的健康，竟然受到幾萬年前遠古混血的影響？

古代 DNA 在解答舊有疑惑的同時，也不斷開創新的問題，拓展人類智識的疆界。

延伸閱讀：

• 美洲原住民23000年來的族群歷史
• 艾斯克·威勒斯列夫，用基因重寫人類歷史
• 米諾斯人與邁錫尼人來自何方？走出古希臘神話，用DNA追追追
• 青銅時代3700年前迦南人，遺傳與現代黎巴嫩人高度一致
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• 鼠疫桿菌：伴隨人類5000年的死神
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• 維京的高階戰士不可能是女生？DNA分析能推翻十九世紀以來的偏見嗎？
• 航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密
• 古代DNA帶我們認識東亞遺傳史

參考文獻：

1. Raghavan, M., Steinrücken, M., Harris, K., Schiffels, S., Rasmussen, S., DeGiorgio, M., … & Eriksson, A. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science, 349(6250), aab3884.
2. Pedersen, M. W., Ruter, A., Schweger, C., Friebe, H., Staff, R. A., Kjeldsen, K. K., … & Potter, B. A. (2016). Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor. Nature, 537(7618), 45-49.
3. Heintzman, P. D., Froese, D., Ives, J. W., Soares, A. E., Zazula, G. D., Letts, B., … & Jass, C. N. (2016). Bison phylogeography constrains dispersal and viability of the Ice Free Corridor in western Canada. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201601077.
4. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536(7617), 419-424.
5. Broushaki, F., Thomas, M. G., Link, V., López, S., van Dorp, L., Kirsanow, K., … & Kousathanas, A. (2016). Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science, 353(6298), 499-503.
6. Lipson, M., Szécsényi-Nagy, A., Mallick, S., Pósa, A., Stégmár, B., Keerl, V., … & Oppenheimer, J. (2017). Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers. Nature.
7. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
8. Lazaridis, I., Mittnik, A., Patterson, N., Mallick, S., Rohland, N., Pfrengle, S., … & McGeorge, P. J. P. (2017). Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans. Nature, 548(7666), 214-218.
9. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
10. Haber, M. et al. (2017) Continuity and admixture in the last five millennia of Levantine history from ancient Canaanite and present-day Lebanese genome sequences. Am. J. Hum. Genet.
11. Schuenemann, V. J., Peltzer, A., Welte, B., van Pelt, W. P., Molak, M., Wang, C. C., … & Teßmann, B. (2017). Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Nature communications, 8, 15694.
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