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飛鳥也會傍地居,一探泥巢鳥的溫馨住宅!

嚴融怡_96
・2017/03/29 ・2465字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 543 ・八年級

一般人討論土壤生態系的成員時,往往會以微生物為主體;有的會研究土壤中甚為重要的環節動物--蚯蚓,或是土壤昆蟲,例如膜翅目的螞蟻、蜚蠊目的白蟻與部分土棲的蟑螂,以及一些鞘翅目和半翅目的土棲幼蟲等,還有其他的小型節肢動物,例如等足目的鼠婦;大型動物的部分,可能會想到鼩鼱目的鼴鼠,和一些會鑽地道的嚙齒目鼠類等等。鳥類與土壤生態系的關係則比較少人在討論。

其實有不少鳥類的生活史也和土壤有密切的關係,這包括了育雛階段穴居於土洞的鳥類,以及築巢會使用到土壤材料的鳥類。這些鳥類雖然只有某一階段會運用到土壤環境,卻是聯繫土壤生態系與其他陸域及水域生態系重要的一環。

掘土築巢:自己的家自己挖

翠鳥科(Alcedinidae)有不少物種都是掘穴築巢者,例如翠鳥和斑翡翠。翠鳥通常會選擇河岸邊陡直的土坡育雛,利用雨季沖刷掉邊坡植被、形成裸露土坡的時期挖洞營巢,育雛期間由雌雄鳥共同分擔孵卵的工作。近幾年在臺灣,由於水泥堤岸日益取代土堤,加上氣候變遷使得降雨頻率不規律,使得翠鳥可營巢的地方日趨減少。

翠鳥的築巢需要有河川旁邊的土坡。因此水泥化的堤岸對牠們的育雛不利。圖/作者提供

與翠鳥科同樣屬於佛法僧目的蜂虎科鳥類,也會挖掘土洞或運用天然的樹洞與岩縫作為巢穴。蜂虎科鳥類的築巢方式與翠鳥相似,成群在河岸附近的砂質峭壁或水邊的土坡上掘穴築巢,挖洞由雌雄鳥輪流進行。

蜂虎有時會集體營巢(colonial breeding),有時則單獨營巢(solitary breeding)。

蜂虎的群聚築巢可以協助牠們增加巢位上的防衛能力以及透過群體覓食增加覓食效率等。圖/作者提供

燕科(Hirundinidae)鳥類有大半的鳥巢巢材都與土壤相關。一些早期發展的燕科鳥類,例如棕沙燕、灰沙燕等物種,也會以掘穴為營巢的方式。

棕沙燕的繁殖期在三到七月期間,營巢方式與翠鳥相似,但是牠們的生活群聚性很高,會成群在河岸的砂質峭壁或土坡上掘洞築巢,挖洞也是由雌雄鳥輪流進行。

以燕科和蜂虎科鳥類的集體掘穴聚落來說,牠們群聚的巢窩其實是很類似人類的社區一般。集體繁殖對這些鳥類的好處很多,包括增強對於入侵者的偵查、彼此守望相助以加強巢位上的防衛;群體覓食也能增加覓食效率,並提高幼鳥存活率。

棕沙燕是典型的穴居型燕科鳥類。圖/作者提供

興土木的鳥界有巢氏

燕科鳥類築巢能力較為演進的物種則是一些泥巢鳥(mud nest birds),牠們有辦法以濕泥、乾草等素材混合唾液來塑造碗狀泥巢(例如家燕、洋燕等)。其中築巢最極致者,還能製造封閉型的泥巢(例如赤腰燕和美國的崖燕)。牠們的泥巢相當的精緻,除了穩固的外巢結構,還提供幼雛穩固又柔軟的嬰兒床。以赤腰燕舉例,用泥丸砌好巢形後,通常還要花上一週以上的時間來鋪設巢內環境,且經常使用從其他地方撿拾來的羽毛。

由於泥巢鳥通常會運用土壤作為巢的接著劑,或直接以土壤作為巢窩主要的塑形結構體,因此不同的燕子,對於土壤的選擇其實會有一些不同。不同的燕科鳥類,對泥巢修補上的土壤採集也會有不同的情形。

Delbert等人在1970年代的研究曾發現美國的崖燕和家燕在建造鳥巢時,崖燕所選擇的泥土(mud)相較於家燕有較高的砂粒含量與較低的坋粒含量。高砂量的土壤很可能有利於改善崖燕在築巢進行操作與塑形時的容易度。在土壤有機質的部分,家燕的巢喜歡參入一些草莖、馬鬃與羽毛等較大的物質,而崖燕巢則含有少量的種子與其他細粒物質。崖燕的巢看起來就像好幾個曲頸瓶聚集在一起,對崖燕來說牠們可能想要排除掉一些笨重龐大的材料物質,然而對家燕而言那些粗大的草莖卻是用來綑綁土塊的好材料。

自然界當中還有一些鳥類也善於使用泥土來作築巢材料,像是澳洲的灰鴕鷚(Struthidea cinerea鵲鷚(Grallina cyanoleuca),都是以能在樹枝上建造碗型泥巢而著稱的鳥類。

通常如果在河灘地上看到赤腰燕,牠們多半正在撿取泥土或其他材料作為巢材。圖/作者提供

有些鳥類十分喜愛複雜的土洞、但自己不會修築,因此採取和其他物種合作的方式,像是穴鴞(Athene cunicularia)就依賴草原犬鼠淘汰的舊巢穴,牠們則負責幫草原犬鼠協防抵禦較大的掠食者。穴鴞還很喜歡收集牛糞來作為巢穴的填塗材料,牛糞不僅可以調節巢穴的微氣候,還能用來吸引昆蟲的聚集,便於直接在自家門口覓食,有利於哺育幼兒。

紐西蘭的大斑幾維鳥(又稱為大斑鷸鴕,Apteryx haastii),平時喜歡待在巢穴當中。通常巢穴挖成之後會先讓苔蘚與雜草生長覆蓋幾個星期後才進駐,讓偽裝作得更好。牠們甚至還會開挖數十到一百個洞穴作為躲藏之用,且每天都會改變棲息的洞穴。並且通常在夜間才會出來活動捕食各類底棲昆蟲和小型動物。

 

大斑幾維鳥平時故意挖掘很多個洞穴有助於躲藏,育雛也是在洞穴中進行。圖/作者提供

自然界有一些天然土洞或岩洞也是很多鳥類喜歡進駐棲息的居所,像油鴟(Steatornis caripensis)、金絲燕屬(Aerodramus)的鳥類或是一些貓頭鷹等等。油鴟和金絲燕為了應對洞穴中的活動,還會使用類似蝙蝠的回聲定位法;不過牠們用來回聲定位的聲音是我們耳朵可聽得到的頻率;油鴟的聲音非常吵雜,加上牠們喜歡群聚,國外曾有電視節目錄製了牠們在洞穴當中可怕的吵雜聲響。

這些依土而居的鳥類其實在自然界的生態當中也有著很多有趣的事物。

 

參考資料

  1. 王怡平、袁孝維。金門栗喉蜂虎營巢地及生殖族群變遷監測。國家公園學報 15(2):31-41, 2005。
  2. 袁孝維、王力平、丁宗蘇。金門島栗喉蜂虎(Merops philipennus)繁殖生物學研究。國家公園學報 13(2): 71-84, 2003。
  3. 劉小如、丁宗蘇、方偉宏、林文宏、蔡牧起、顏重威。台灣鳥類誌第二版。行政院農業委員會林務局。
  4. 重返台灣河川 小小翠鳥要成家(環境資訊中心)
  5. DELBERT L. KILGORE, JR. AND KATHY L. KNUDSEN. ANALYSIS OF MATERIALS IN CLIFF AND BARN SWALLOW NESTS: RELATIONSHIP BETWEEN MUD SELECTION AND NEST ARCHITECTURE. DEPT. OF ZOOLOGY, UNIV. OF MONTANA, MISSOULA 59801. ACCEPTED 1 AUG. 1976.
  6. Great spotted kiwi (Apteryx haastii)(ARKive)
  7. Signe Brinklov, M. Brock Fenton, and John M. Ratcliffe. Echolocation in Oilbirds and swiftlets. Front Physiol. 2013; 4: 123.
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嚴融怡_96
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曾就讀中興大學土壤環境科學系,曾在中央研究院地球科學研究所擔任助理,長期作為台北鳥會的生態解說志工,並曾在多個學校社團擔任過講師;喜歡生態學、環境科學、地球科學、生物學、與科學史等領域,對科普教育和環境教育都有著很大的熱情。居里夫人曾說:『我們應該不虛度一生,應該能夠說我已經做了我能做的事。』希望一生都徜徉在科學的星河當中。

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只要是樹都是守備範圍,台灣最初的林學博士——金平亮三
PanSci_96
・2023/02/24 ・3258字 ・閱讀時間約 6 分鐘

  • 文/湯雅雯

十九世紀晚期,歐洲強權及美國、日本的殖民腳步踏遍了全世界。臺灣,自然也是這段歷史的一部份。日人領臺初始,就對臺灣展開科學調查,以作為制定產業政策的基礎。因此臺灣總督府設置科學實驗機構,延攬日人學者專家來臺執行。而金平亮三(Ranehira Kanehira)就是在這個機緣下來到了臺灣。1905 年,臺灣總督府開始官方的植物調查工作,後由苗圃、林業試驗場、中央研究所林業部、臺北帝大等單位接續主導進行。

殖民地的林學家,臺灣林業史凌霄的大樹

金平亮三,1882 年 1 月 1 日生,東京帝國大學林學科畢業,28 到 46 歲時光都在臺灣度過,是林業試驗場最後一任場長,也是中央研究所林業部的首任部長。金平亮三對臺灣樹木進行過廣泛的調查,並建立分類系統,為第一位取得林學博士的在臺日人,發表過多種新植物。臺灣原生種植物中,牛樟(Cinnamomum kanehirae)、烏來杜鵑(Rhododendron kanehirae)、菱形奴草(Mitrastemon kanehirai)、金平氏冬青(Ilex maximowicziana Loes.)、金平芒(Miscanthus kanehirae)等五種就是以金平為名。

金平亮三既是對臺灣林業極具貢獻的技術官僚,也是優秀的研究者,被譽為臺灣林業史上「凌霄的大樹」。

金平亮三於臺北植物園腊葉館前。(圖/林業試驗所植物標本館)

一開始剛來到臺灣之時,金平亮三的研究並不順利,臺灣充滿了日本少見或根本沒有的植物,無論是臺灣才有的原生種,或是植物生長的地區所造成的差異等,都讓他吃足苦頭。他為了調查臺灣木材,入山採集樹木標本,卻難以辨認樹種,曾自言:「當時我為了蒐集試驗材料經常入山尋找,卻往往無法說出看到樹種的名字」。剛受聘來臺的第一年,金平曾當荒川五郎眾議員的阿里山嚮導,卻連樹木名稱的問題都回答不了,足見當時他對臺灣山林的陌生。

建立臺灣樹木的分類系統,補充華萊士線位置

當時日人尚在熟悉臺灣林木,必須進行樹木的「戶籍調查」。金平亮三怎麼進行這項工作呢?他從最擅長的樹木解剖切入,作為分類研究的主要依據,成果彙整於《臺灣樹木誌》、《臺灣有用樹木誌》及《臺灣樹木誌(增補改版)》,前兩本針對喬木、灌木、棕梠樹及羊齒科植物等4類樹木,賦予近代植物學名,初步分類為天然林、第二期森林、草生地。而《臺灣樹木誌(增補改版)》論述相對成熟,參考日人已知 3658 種臺灣植物,將臺灣森林帶分為紅樹林帶、海岸森林帶、農耕地帶、闊葉樹帶、針葉樹帶。

《臺灣樹木誌(增補改版)》分析樹種地理分布,還補充原本華萊士線(Wallace Line)的不足。1860 年,生物學家華萊士(Alfred Russell Wallace)根據動物在地理分布上的差異,將馬來半島動物區劃分為兩部分,兩區界線被稱為華萊士線。金平亮三從樹木種類及原生種兩項準則,發現蘭嶼與菲律賓的植物生態相似,與臺灣差異較大,因此主張華萊士線應從菲律賓西方往北延伸,在臺灣與蘭嶼之間增加一條線,成為當時的創新學說。此外,有別於過去學者拉丁文、英文混寫的習慣,金平使用英、日文撰寫此書,閱讀方便,深受專業人員及大眾歡迎,甚至到 1979 年仍有刊行。

國立臺灣大學植物標本館藏的《臺灣樹木誌(增補改版)》。(圖/中央研究院數位文化中心開放博物館)

從困窘林間不知樹種,到出版《臺灣樹木誌》,僅間隔八年,金平亮三的勤勉認真可想而知。這股拚勁也反映在後續出版的《臺灣有用樹木誌》、《臺灣樹木誌(增補改版)》,都是當時代收錄了最多樹種的專書。金平持續深耕樹木解剖學領域,於林業部部長任內,他用英文撰寫《臺灣產樹木解剖學的研究》,從樹木解剖學,解析氣候變化對樹木組織的影響,獲得東京帝大林學博士學位,又陸續出版印度、菲律賓、日本的樹木解剖試驗報告。

日本九州大學收藏,金平亮三製作的樹木標本。(圖/九州大學附屬圖書館)

科學試驗木材的可用性,試種栽培金雞納樹

除了樹木的鑑別調查,金平亮三在林試場另一任務為臺灣木材的利用與繁殖栽培試驗。金平運用科學方法進行木材強弱試驗或實用性試驗,檢視樹木的可用性。例如臺灣產林木火柴棒試作及其材質試驗,金平亮三與永山規矩雄總共試了 26 種木材,從點火難易、燃燒時間、餘燼消失等等多方面檢驗木材特性。

金雞納樹的試驗亦值得一提,金雞納樹原產於南美洲,可煉製治療瘧疾的藥物奎寧,日人領臺後,希望能撲滅肆虐全島的瘧疾,且想要突破西方國家對奎寧的壟斷,因此計畫在唯一涵蓋熱帶的殖民地臺灣培植金雞納樹。1912 至 1914 年,金平亮三主導臺灣首次栽培金雞納樹的試驗,分為播種、移植兩階段,試驗結果並不理想,但發現苗株適合生長在中低海拔地區,為後續試驗打下基礎。

重視在地物種生態,紀錄臺灣樹木迷信

對於金平亮三來說,研究植物不只於植物本身,更需重視人與植物的關聯。1911 年 12 月,《臺灣日日新報》刊出金平的受訪報導〈誤植的樹木〉,金平提到,曾在臺北苗圃看到臺灣人爭相觀賞當時罕見的布袋蓮,他說:「臺北苗圃將外來的觀賞植物作為栽培重點是錯誤的,應以栽培本土植物為特色,才是未來應走的方向」,他著重於本土植物的物種生態與普及認識,從而改變苗圃的經營目標,並且也催生了後來的「臺北植物園」。

他重視樹木對人生活的影響,也體現在寫作發表。金平於 1914 年 9 月在《臺灣博物學會會報》發表〈臺灣一些關於樹的迷信〉,蒐集與樹木有關的臺灣風俗,收錄全島 30 餘種樹木。以松樹為例,他說,臺灣人認為松樹樹脂可增加兒童記憶力與智商,在兒童入學時會蒐集樹脂,供奉在孔子像前,祈求保佑。又如桃樹,臺灣人相信,桃樹做成木劍掛在兒童的胸口,就不會生病,另外桃木飯桶讓飯不容易壞掉,也不會引來蜘蛛、蒼蠅。此文記錄當時樹木如何根植在生活中,現在看來相當可貴。

〈臺灣一些關於樹的迷信〉刊載原文。(圖/中央研究院數位文化中心)

轉向南洋諸島考察日本近代熱帶林學權威

1910 年代,臺灣總督府開始調查南洋諸島,陸續派遣專家前往,金平亮三也曾兩度受命考察南洋,並撰寫報告〈南洋諸島視察復命書〉,這是他林學研究的轉捩點。1921年金平再次被派到南洋出差,花費半年時間調查林業和熱帶有用植物,透過實地探查跟不懈研究,金平亮三在熱帶林學領域漸有所成,1926年出版了《熱帶有用植物誌》,更是當時日本唯一熱帶有用植物主題的著作。

臺灣總督府核准金平亮三南洋出差費文件。(圖/國家文化記憶庫)

凡爾賽條約之後,原德屬新幾內亞赤道以北群島,正式成為日本的託管地。1929 年至 1932 年間,受南洋廳委託,金平每年都會前往託管地的部分島嶼,進行當時無人能及的植物採集,共計採回 2321 種植物,累積 10000 件以上標本,並將四年所得撰成《南洋群島植物誌》,書中修正了加羅琳群島的華萊士線,受到日本學界矚目,接續賦予日本農學賞、農學會賞、學士院賞等三項至高獎項,確立金平亮三在日本近代熱帶林學權威的地位。

日本九州大學收藏,金平亮三1930年採集的標本(圖/九州大學附屬圖書館)

除了林業部行政管理和研究工作外,1925 年至 1927 年,金平同時在農林學校擔任熱帶林業論課程的講師,直到 1928 年春天離開臺灣,返日任教,擔任九州帝國大學農學部教授。16 年後,他被派到日本佔領下的印尼,轉任茂物植物園腊葉館及圖書館館長,二戰後回到日本,1948 年 11 月 27 日病逝東京,享年67 歲。綜觀金平亮三的學術成就,與日本政府的政策方針密不可分。他所建構的知識體系,一方面切合著臺灣總督府政策推展及日本南進擴張的需要;另一方面,也成為臺灣近代林學、日本南洋林學研究的重要里程碑。

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華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火
寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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環境 DNA 猛獁象現蹤,化石消失幾千年後才真正滅團?
寒波_96
・2023/01/13 ・3575字 ・閱讀時間約 7 分鐘

一萬多年前冰河時期結束後,許多地方的生態系明顯改變,例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了,僅有少少倖存者,殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷,可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析,卻指出猛獁象等幾種生物,在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎,猛獁象到底什麼時候滅絕?

距今 200 萬前的格陵蘭,生態想像圖。圖/Beth Zaikenjpg

古時候的環境 DNA,創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內,生態系中有很多生物,時時刻刻留下各自的 DNA,從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」(environmental DNA,可簡稱為 eDNA),能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年,那麼定序其中的 DNA 片段,再加上化石、花粉等不同線索,便有希望窺見古時候的生態系。

威勒斯勒夫(Eske Willerslev)率領的一項研究,藉由此法重現來自格陵蘭沉積層,距今 200 萬年之久的 DNA 片段,2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄,也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。[參考資料 5]

最出乎意料的莫過於乳齒象(mastodon),由於缺乏化石,古生物學家一直認為那時候的乳齒象,並未棲息於這麼北的地帶,此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限,例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石,DNA 卻只能偵測到 2 種。

猛獁象化石無存後幾千年,依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時,實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年,也就是 200.33 或 199.87 萬,幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年,猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前,意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象(woolly mammoth,學名 Mammuthus primigenius)。由另一位古代 DNA 名家波因納(Hendrik Poinar)和威勒斯勒夫各自率隊,同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論:猛獁象化石消失的幾千年後,沉積物中仍然能見到 DNA,可見還有個體又存續幾千年。[參考資料 1, 2]

威勒斯勒夫主導論文的取材地點。以北極為中心,視角和台灣人習慣的地圖很不一樣。圖/參考資料 2

波因納率領的研究探討白令東部,也就是如今加拿大的育空地區,距今 4000 到 3 萬年前的沉積層;結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象,一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多,包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋,判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看,威勒斯勒夫主導的論文指出,猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前,西伯利亞中北部的泰梅爾半島(Taimyr Peninsula)為 3900 年前,此一年代和北冰洋的外島:弗蘭格爾島(Wrangel)之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前,比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確,意思是猛獁象(與某些大型動物)在北美洲延續到 5700 年前,在亞洲大陸與外島到 3900 年;比起當地出土最晚化石的時間,皆更晚數千年。

只有 DNA 不見化石,會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA?

根據化石紀錄,冰河時期結束後,仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來,當大多數同類已經滅團時,某些地點還有孤立的小團體延續,並不意外。只是我們不見得能見到化石。

然而,威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出,猛獁象這類動物住在寒冷的環境,去世後遺體如果被冷凍保存,又持續緩慢解凍,在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA,讓我們誤以為仍有活體。[參考資料 3]

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象,去世後一直冷凍在冰層中,現在被我們取出解凍,也許其中仍保有不少生猛 DNA,可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑,應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要,一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

距今 1 萬多年前的育空,生態想像圖。圖/Julius Csotonyi

化石消失的時刻,往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示:論文結論沒有問題,沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確,回應的思路都值得瞧瞧。[參考資料 4]

為什麼動物依然存在時,見不到當時的化石紀錄?主因是動物去世後,只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前,通常個體數目持續降低,少到一個程度後,還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點,早於動物實際消失的年代。

和化石相比,動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA,死亡身體分解後又會釋出不少; DNA 未必會留在原本生活的地點,不過如今的偵測技術足夠敏銳,即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象,活的!

是否有可能,猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段?的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向,支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減,卻依然活跳跳的猛獁象。

不同時間,各地猛獁象的粒線體 DNA 型號。可以看出趨勢是,猛獁象分佈的範圍愈來愈窄,遺傳型號也愈來愈少。圖/參考資料 2

第一,如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物,那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二,假如猛獁象遺骸緩慢分解,DNA 持續進入沉積層,同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點,只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三,不同沉積層取得的環境樣本,包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本,也能見到適合猛獁象生態系的其他植物;表示猛獁象的命運,很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四,倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA,直接源自較早去世的個體,遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少,後來只剩下一款。

實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點,都涉及樣本保存的潛在問題,干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據,支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸,而是活體猛獁象。

研究日新月異,腦袋也要趕上

科學研究日新月異,不少人見到論文寫什麼就信以為真,卻不了解做研究其實有很多限制,即使是結論「正確」的論文,也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據,反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用,但是也不要胡亂腦補!

延伸閱讀

參考資料

  1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
  2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
  3. When did mammoths go extinct?
  4. Reply to: When did mammoths go extinct?
  5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。