解讀綠豆的基因體密碼——2016國際豆類年

• 作者／李承叡
  • 臺灣大學生態學與演化生物學研究所副教授

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  • 農作物在馴化後的傳播受到人類活動影響，綠豆於南亞印度次大陸被馴化，往東南亞、東亞到中亞的逆時針方向傳播。
  • 因南北方環境差異大，綠豆順著環境梯度小的路徑傳播。傳播到北方的綠豆（中亞）也發展出躲避乾旱的性狀。
  • 《天工開物》、《齊民要術》記載古代綠豆的性狀和栽種方法，佐證氣候影響傳播路徑，更塑造現今多樣的品系。

小麥與大麥起源於中東，稻米起源於長江流域，玉米起源於中美洲，這些是生物學家已經證實的農作物起源。但是你有沒有想過，農作物在被馴化之後如何擴散到世界各地，又為什麼產生如此多樣的形態？

除了人類傳播之外，有沒有其他因素會影響農作物散播的時間和路徑，進而改變同一種作物在不同地區的形態特質，最後甚至決定了人們栽種與使用它們的方式？我們能否使用語源學（etymology）與千年前的中國文獻記載，佐證現代遺傳學研究？

以起源於印度次大陸的綠豆為例，筆者的研究團隊就在近期解析了綠豆傳播到整個亞洲的特殊路徑，並找出了關鍵的決定因子。

從遺傳資訊推敲綠豆的傳播路徑

和我們日常接觸到的蔬果不同，野生的植物既不好吃也不適合栽種。於是人類在漫長的歷史中慢慢把野生植物改變為自己喜歡的樣子，這個過程就是「馴化」（domestication）。被馴化的農作物有一個關鍵性狀：無法自然散播種子，人類能藉此確保農作物的收穫量。

野生豆科植物（Fabaceae）成熟的豆莢會自然開裂，但這樣的能力在栽培豆類卻早已消失，因此許多作物栽培品系的繁衍與傳播只能依靠人類。這是不是代表農作物在馴化後的傳播只會受到人類活動影響呢？

研究團隊與國際農作物種原中心合作，使用超過千個綠豆栽培品系（以下簡稱綠豆）並解析遺傳多樣性，發現綠豆可分為與地理位置緊密相關的四大族群：東亞、中亞、東南亞、南亞族群。

過去考古證據顯示，綠豆在數千年前首先於南亞印度次大陸被馴化。有趣的是，遺傳分析發現它們並非向各個方向同時擴散，而是尋著南亞、東南亞、東亞，再到中亞的逆時針方向傳播（圖一）。

在東亞，這樣的傳播方向也許有跡可循。身處東亞的古中國人通稱西域、中亞民族為「胡人」，因此以「胡」為名的作物多半是由中亞往東傳播到東亞。

成書於約 544 年的中國古代農牧著作《齊民要術》記載當時黃河流域中下游的農業狀況，其中提到胡麻、胡瓜、胡蒜（大蒜）、胡荽（香菜）、胡豆（蠶豆或豌豆）等作物，只有綠豆是以「菉豆」稱之。這似乎支持綠豆不是由中亞向東傳播，符合由遺傳資訊推導出的傳播路徑。

一般來說，動植物的傳播是循序漸進的，因此栽培綠豆在南亞被馴化後，應該會同時先往較近的東南亞與中亞傳播，最後才進入東亞。

中亞和南亞的地理位置相對近，但為什麼綠豆卻輾轉繞了亞洲一大圈之後才出現在中亞呢？植物的自然傳播通常會受到地形阻隔的影響，因此南亞與中亞之間的興都庫什山脈（Hindu Kush）可能是個明顯的地理屏障。

但是如同前文所說，綠豆已經沒辦法自然傳播，只能靠人類散播種子了，因此我們更應該關注：興都庫什山脈對人類活動會不會是個屏障，阻隔了中亞與南亞居民的交流？在過去，穿越興都庫什山的交通雖然不便，但並非不可能。

早在 4000 年前，中亞與南亞之間已經有文化交流的證據，歷史上跨越興都庫什山的商業活動（如絲路的南亞支線）其實並不少見，且許多政權的領土均包含興都庫什山南北兩側（如貴霜帝國與帖木兒帝國）。既然兩地間的交流如此頻繁，綠豆為什麼沒有直接從南亞傳播到中亞？

形態與環境差異是重要線索

歷史上南亞與中亞的頻繁交流顯示，人類很有可能曾經嘗試把起源於南亞的綠豆直接帶到中亞種植，但最後沒有成功，所以今日的中亞綠豆後來才由東亞傳入。而這個歷史疑案也許可以從氣候環境與生態學找到解答。

從亞洲的衛星照片來看，我們第一時間就會發現各地「顏色」不同：南亞與東南亞比較綠，中亞卻是一片褐色，直接反映各地的氣候條件有所差異。

於是研究團隊比較了不同綠豆族群的棲地環境，發現南亞與中亞的環境相差非常多：南方的生長季長、降雨多，但北方的中亞生長季短、且剛好是乾季（圖二）。因此人類活動雖然有可能把綠豆往各個方向傳播，但起源於南亞的綠豆卻無法在中亞被順利種植。

相對地，東南亞和南亞的氣候環境相近，綠豆可以順利在當地被種植。接著，東南亞和東亞的靠海地區降雨較多，由東南亞向北傳播相對沒那麼困難。我們可以因此推論，綠豆順著環境梯度較小的路徑、以逆時針的趨勢從南亞傳播到亞洲各地。

地理學名著《槍炮、病菌與鋼鐵》（Guns, Germs, and Steel）提到，因為南方與北方環境差異較大，與人類相關的動植物較容易沿著大陸的東西軸線快速傳播。綠豆的傳播路徑也印證了這個論點。

如果環境差異真的讓數千年前南亞的綠豆品系無法順利在中亞被栽培，那現代的綠豆為什麼可以存活在中亞地區？是不是中亞的綠豆已經產生了一些改變，讓它們可以適合當地環境？

為了釐清這個問題，研究團隊設計了田間試驗，結果發現南方的綠豆生長期較長、開花較晚、豆莢較多、種子較大；北方綠豆（尤其是現代的中亞品系）在這些性狀都有相反的趨勢。

此趨勢符合一種植物躲避乾旱的典型策略：當植物生活在生長季短又乾燥的北方，在土壤水分耗盡前盡快開花結果是最有利的，但也造成產量較低的副作用。

有人可能會問，在這些 20 世紀蒐集的綠豆品系中看到的性狀差異，真的能反映他們歷史上的不同嗎？科學家測量到的差異會不會是近代育種的結果？幸運的是，千年前的中國文獻幫了大忙。

根據宋神宗熙寧年間（約 1068～1077 年）的文獻《湘山野錄》對宋真宗（968～1022 年）的記載：「真宗深念稼穡，聞占城稻耐旱、西天綠豆子多而粒大，各遣使以珍貨求其種。」文中清楚提到，相較於身處北宋國都開封（中國中北部）的宋真宗所熟知的綠豆，西天（南亞）的綠豆產量高、種子大（圖三），與21世紀科學家的研究結果相符。

栽種條件與方式也會影響傳播

除了氣候之外，還有其他因素也有可能限制南方綠豆在北方的種植、進而影響傳播路徑嗎？研究團隊也發現，古人的記載隱藏了植物生理學的精髓。1637 年由宋應星撰寫的《天工開物》記載：「綠豆必小暑方種，未及小暑而種，則其苗蔓延數尺，結莢甚稀。若過期至於處暑，則隨時開花結莢，顆粒亦少。」

24 節氣與太陽運行有關，因此當年的小暑應與現在相近，在國曆7月7日左右，處暑應在 8 月 23 日左右。不過，24 節氣和植物生理學有什麼關係呢？事實上，24 節氣反映了太陽的相對位置，也就是日照時間的長短。

綠豆是原生於南方的短日照植物：一天內的日照長度（簡稱日長）必須低於某個時數，綠豆植株才會開花。在北方高緯度地區，若在 7 月初之前種綠豆，日長太長，短日照植物只長大不開花，造成「其苗蔓延數尺，結莢甚稀」；若在 8 月底才種，日長太短，因此「隨時開花結莢，顆粒亦少」。

綠豆種植之後也必須在秋季的低溫來臨之前收成，由此可見日照長度與秋季低溫大大限制了綠豆可以在北方種植的時間，尤其是在中亞，這個時間點正好是乾季（圖四）。因此各種氣候條件均在北方偏好生活史短的綠豆品系，讓南方生活史較長的品系沒辦法直接在北方穩定栽培。

氣候條件的差異影響綠豆在亞洲的傳播路徑，塑造亞洲各地具有不同生活史及形態的栽培品系，也再次佐證研究團隊推估的逆時針傳播路徑。

相對於南方著重於產量的育種方式，北方綠豆生活史短但產量低，這樣的特質其實也影響到當地人們運用與栽培綠豆的方式。

有趣的是，相較於糧食作物，6 世紀的《齊民要術》更加強調綠豆身為「綠肥作物」的角色：「若糞不可得者，五六月中，穊種菉豆，至七月、八月，犁掩殺之。如以糞糞田， 則良美與糞不殊，又省功力。」

豆科植物會與根瘤菌共生，將空氣中的氮氣轉換為生物可利用的形式。這段敘述甚至不太重視綠豆種子的收成，直接將植株埋入土內當肥料，更強調了效果與糞肥一樣好。

在近代中亞，當地人也不會把綠豆當成主要作物，而是在冬小麥收成後（6 月）與下一輪冬小麥播種前（10 月），利用田裡剩餘的水分栽培綠豆。

在過去，這或許有點碰運氣的味道——有收成很好，沒有的話就當綠肥。當然，這是指過去的農耕情形，若在近代農業科技與灌溉技術發達的東亞，情況可能就不太一樣了。

跨領域探索農作物傳播歷史

在綠豆的傳播故事中，研究團隊的論點是南亞與中亞巨大的氣候環境差異造成此特殊的傳播路徑。但是就如同大多數的生物學研究，反例依然存在：胡椒、胡麻、胡瓜這三種作物，考古學研究證明它們起源於印度，但它們的名字（胡）卻顯示它們可能由印度先傳播到中亞，再到東亞。

為什麼這些作物不像綠豆一樣受到氣候條件限制？筆者研究團隊認為，這些相對高價值的重要香料、油料、瓜類等作物可能受到人類更細心地照顧與灌溉，因此或許較不受氣候環境逆境影響。

如前文所述，綠豆在北方一開始的角色可能是農閒時的綠肥或是碰運氣的作物，不太需要照顧與灌溉，因此受氣候環境影響相對大。

這個研究雖然以綠豆為出發點，最後卻回答了更大的問題：什麼因素會影響農作物的傳播、傳播的後果又為何？

研究團隊證明了氣候環境會決定農作物傳播的路徑、促進形態多樣性、甚至最後改變了人類對這個作物的種植與使用方式：在南方，人們追求產量與大種子；在北方，農人只能趁短暫的夏季種植生活史快、產量低的品系，順便當綠肥。

連結遺傳多樣性、氣候環境、植物適應及人文歷史，這個綠豆的故事為農作物跨領域研究開啟了新的視野。

延伸閱讀

• Ong, P. W. et al. (2023). Environment as a limiting factor of the historical global spread of mungbean. Elife, 12, e85725.

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 8 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

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蘋果出了史上最貴的 iPhone XS Max，一支要價 NT$52,900。可是，如果把一支智慧手機的所有化學元素都分開再賣給你，價錢還會這麼高嗎？蘋果公司出這價錢合理嗎？我們是不是該抵制一下這黑心的商業行為？

別急，如果把你身體分解成元素，不過也就主要是一堆碳、氮、磷、氧、氫等等的元素，加起來的價格又是多少？

製造一部蘋果手機並不是把一堆化學元素隨意混合而已，而是依一大堆零件的設計藍圖，在眾多工廠裡頭用精妙複雜的機器生產再組合起來。不管智慧手機多昂貴或多便宜，我們所買的，是用非常多資訊和知識製造組合，然後用軟韌體運行的高科技產品。

而要製造出一個像你我他一樣的人類驅體，也要有大量的設計藍圖，然後在各種細胞和發育的作用下，長成我們現在這個樣子，並按照類似軟韌體邏輯的運作藍圖來控制日常的生理、生化運行，這些生命藍圖編碼了奈米小機器人的資訊。我們人類正常來說，大概有兩萬多個這樣的藍圖，它們就是我們的基因，奈米小機器人就是蛋白質。

豐富多樣的藍圖庫

每個物種，都有一個獨特的藍圖庫，就是基因體。不同物種之間，有許多基本藍圖頗相似，也有不少藍圖內容不太一樣，甚至有新的藍圖，或者份數不同。其中一些動植物種，經過人類上千年甚至上萬的選拔，不同品系間的藍圖庫也有差異，其中好些藍圖有了新的資訊，造就出多樣的品種。

這些多姿多彩的藍圖庫，無論是改進人類食物食材的生產效率和品質上，或是提供天然的藥物上，都有著舉足輕重的影響。不過很不幸的，在氣候變遷下，或者資本主義講求的極致效率下，很多野生的藍圖庫也好，人工培育出的藍圖庫也好，都面臨著滅頂之災。而這部紀錄片《基因諾亞方舟》，談的就是演化生物學家、遺傳學家、動物學家、植物學家、微生物學家、農學家、生物物理學家、細胞生物學家、生化學家、病理學家、流行病學家等等 ⋯⋯ 合力為守護地球上繽紛多彩的生命歷經試煉一路演化來的藍圖庫而作出的努力。

死都要保護的種子庫

我們人類其實是種子控，不信你數數今天吃了多少種子：米飯、麵條、麵餅、麵包、豆製品等等，全都是用植物的種子做的。這些糧食多樣性的喪失，讓農作物曝露在疾病、氣候變遷等危脅中。蘇聯在納粹德軍圍城時，守護多樣種子庫的科學家，坐視滿室的食物仍寧可餓死，真是令人不勝唏噓和感動。

《基因諾亞方舟》的開頭，帶我們到挪威只有兩千多住戶的斯瓦巴群島 (Svalbard)。為了延續我們糧食的未來，科學家在那蓋了一個全球最大的種子庫  — — 斯瓦爾巴全球種子庫 (Svalbard globale frøhvelv)，利用極地天然的寒氣保存了來自全球兩百多個國家的各種作物種子，最多可以容納廿二億顆種子，現今已收藏超過一百萬份種子樣本。

生物組織蒐藏庫

生命的多樣性也取決於個體擁有多樣的組織器官。保存在細胞核的 DNA 存有各種生命藍圖，但就像工程師施工時不需要把整本工程藍圖都搬到工地或工廠一樣，轉錄作用把 DNA 上的生命藍圖拷貝成一份信使 RNA 的藍圖副本再送到核醣體去製造蛋白質，就像工程師影印奈米機器人製造藍圖副本到工廠施工，工作完成後就銷毀副本資源回收。透過窺視細胞中有哪些和有多少藍圖副本，我們能夠猜測生命的運作。

《基因諾亞方舟》同時也介紹德國野生生物的細胞銀行，用液態氮的超低溫保存各種生物組織，為我們凍結了不同物種的不同組織的藍圖副本。而在南台灣，屏東高樹鄉的辜嚴倬雲植物保種中心，植物學家也把植物的各部分小心剪下裝入小試管瓶中，再放入裝滿液態氮的大型鐵桶中，為後世子孫保存各種植物的生命運作秘密。這個自然科學博物館、國立清華大學及保種中心合作向科技部申請的「冷凍保種計畫」，目標是要在三年內完成三萬種植物的液態氮保存計畫，每個物種至少八份組織樣本，完成後將是世界最具規模的蒐藏庫。

很科幻又不科幻的基因資料庫

過去要定序一個人類的生命藍圖，也就是人類基因體，耗費了幾百億美元，還有三千多位科學家十幾年的寶貴時間。拜 DNA 定序成本比 IT 產業的晶片成本下降速度更快許多所賜，如今定序你我的基因體，費用快要比 iPhone XS Max 還便宜了！於是中國野心勃勃的華大基因 BGI，單單一家機構，正以佔全球定序總量六成的大規模，日夜不停機地要為上萬種脊椎動物的基因體定序。

但我們也別忘了，除了物種和作物品系的多樣性，你我也都是獨一無二的，即使是同卵雙胞胎也有表觀遺傳的差異，就像同一本教科書被不同學生劃的重點有差一樣，不同的後天環境會在相同的 DNA 上做出不同的標記。為了保存和研究個體間的遺傳異同，影片訪問中國、英國和奧地利的生物資料庫或基因銀行，這些基因資料庫或許有一天能幫助我們破解疾病和藥物代謝差異的遺傳因素。臺灣人體生物資料庫也基於臺灣獨特的生活型態和致病因素而成立，為生物醫學研究蒐集龐大的生物檢體與健康資訊，迄今已收集超過九萬人的樣本。而在不久的未來，科學家甚至可能試圖用基因體編輯的技術來修正我們的生命藍圖以治療疾病，或者改造人類，甚至把已滅絕的生物復活，我們將進入一個很科幻但實際上不再科幻的世界！

線上觀看《基因諾亞方舟 Golden Genes》

• 本文轉載自Giloo紀實影音 Medium，原文為〈《基因諾亞方舟》：生物奧秘的未來之夢〉。

• 林翰佐／銘傳大學生物科技學系副教授，科學月刊總編輯。

萬那杜（Vanuatu）是指位於新幾內亞島東南方與斐濟（Fuji）西方海域上的島嶼，目前為萬那杜共和國的治權範圍。先前的考古學研究顯示，這個深入太平洋中心、由 80 餘個島嶼所組成的區域上，有關人類的活動僅能追溯到 3000 年前，幾乎可算是地球上最晚發現人類活動的區域，是地球上最後一塊被人類觸碰到的淨土。

萬那杜的居民從何處而來？

這是一個人類學上相當有趣的研究議題。語言學家們的研究發現，當地居民的語言根源於東南亞語系，透過與鄰近區域考古學證據顯示，第一批到達萬那杜的居民，跟其他遠大洋洲（Remote Onceania）島嶼上落地生根的先驅者應該同屬於拉匹達（Lapita）文明。

拉匹達文明最早發現於位於新幾內亞島東北部的俾斯麥群島（Bismarck Archipelago），是一個生活於沿岸，以採集為主的新石器文明。從已出土的文物當中發現，拉匹達文明已經具備相當精緻的製陶技術，並能利用貝殼製作大量的生活工具。

目前的考古學者認為，拉匹達文明源自東南亞，從文明特徵以及在大洋洲相關文明發現的時間序列來看，整個拉匹達文明可能源自於臺灣早期的原住民，在距今5000~6000 年前經海路逐步擴散到大洋洲的諸島。

這樣的人口擴散方式又是以何種形式發生呢？是逐步的擴散，每到一個地區便與當地人種通婚產生子代，落地生根以後再向其他島嶼擴散？或者是像有目的的旅行一般，在很短的時期不斷移動所造成？

在 2016 年發表的研究中，考古學家透過分子生物學技術，研究 3 具發現於萬那杜與東加群島的先祖遺骸，發現這些迄今 2600~3000 年前的遺骸身上鮮少有鄰近新幾內亞島上人種的 DNA 特徵，反而跟東南亞的人種在血緣上更為接近。顯示這些遠古先祖在遷徙的過程，可能鮮少與當地居民通婚以致沒有血統混合的現象，或者是因為這樣的遷徙是發生於短時間的，並非經歷數代所造成。一段源自臺灣原住先民透過海上旅行到達地球最後一塊淨土的傳奇故事就這樣被發表出來。

即便透過考古學以及語言學的深入研究勾勒出一段如史詩般的故事，但仍難以完美解釋我們目前所觀察到的現象；現今的萬那杜居民雖仍以南島語（Austronesian）作為主要的語言，然而從血緣的角度來看，現在的萬那杜居民，不論在骨骼型態的角度以及基因學上的表現，均已幾乎找不到先民們的血緣。這種語言與血統上錯位（mismatch）的現象更增添了這傳說中的神祕色彩。

全基因體定序用於考古學研究

分子生物學技術用於考古學上的研究其實至少有 3、40 年的歷史。透過位於染色體上基因序列的相似程度，來推算動物物種之間或是先祖遺骸與現代人之間血緣關係的問題。

傳統的研究當中，基因標的（target gene）的選擇相當重要，科學家們需要選擇適當的基因，以這些基因在不同來源材料之間的序列（sequence）差異，做為比較的基礎；通常這類基因需要具備「適當的變異，但又不能太有變異」的微妙特性，來符合判斷不同時間尺規（scale）中對親源性分析的要求。

像是利用分子生物學技術鑑定魚種間親緣關係（可能有數千萬年以上的差別）與人類人種之間的研究（數千到數萬年），所選擇用來比較的基因標的就會有所不同。

在眾多指標之中，粒線體DNA 是較為人所熟知的一個標的。粒線體是細胞當中的一種胞器（organelles），被認為是古代細菌寄生於細胞後共生的結果，稱作內共生學說（endosymbiotic theory）。

在高等哺乳動物當中，我們認為子代的粒線體皆源自母親的卵子，故粒線體DNA 可作為母系遺傳的重要指標。在早先的研究中，粒線體DNA的定序與比對數據提供了我們在形塑現代人類起源的概念上相當有利的參考，包括提出「粒線體夏娃（Mitochomdrial Eve）」的概念。

研究表明，目前世界人口中最接近的共同女性先祖，也被稱作是「幸運的母親」為非洲的單一人口，推測存活於距今14~20萬年前。

相對於先前需要以特定 DNA序列進行分析比對的研究方式，全基因體定序是截然不同的做法。所謂基因體（genome），就是人體所有的遺傳訊息，目前已知是包含有 32 億個鹼基對（base pair，DNA的單位）的龐大資料庫。

隨著電腦科技的進步與基因定序方法上的演進，針對研究標的進行全基因體定序並比對分析已成為可能，雖然這類研究的成本仍然相當的高（現今約新臺幣 30 萬元／每個人類基因體樣本）。由於並非針對單一與數個基因進行 DNA序列上的比對，全基因體的研究可以避免像是盲人摸象式的狹隘觀點，使得研究的結果更為可信。

這裡所提到有關萬那杜人口來源的相關研究，就是用全基因體定序分析的方式進行。

發生於距今約2300年的人種改變事件

今（2018）年2月，2 篇學術性論文的發表，分別對萬那杜人種之謎提出新的證據與看法。其中瑞克（David Reich）發表於《當代生物學》（Current biology）的研究當中，特別針對 14 具發現於萬那杜的先祖遺體以及 185 名現居於萬那杜的居民檢體進行全基因體定序以及分析，結果揭露出幾項更為明確的推測。研究團隊認為，最早到達萬那杜的第一批先祖應該是拉匹達文明，在距今約 2900 年前左右到達萬那杜群島。

但到了距今約 2300 年前，這些遠大洋洲先祖的 DNA 特徵便從現存的遺骨中消失，完全由生活於新幾內亞的種族所取代，這個現象一直到距今約 150 年前的遺骨中均有相同的現象，跟現代萬那杜人的基因體中同時具有 3 種新幾內亞人種特徵以及遠大洋洲人種特性的現象有截然不同的對比。

另一篇近期登載於《自然生態學與演化》（Nature Ecology & Evolution）的文章當中也提出相同的觀察結果。科學家們對於這樣的研究結果進行多種猜測，例如瑞克的研究團隊就認為，由於新幾內亞種族的移入，迫使原本生活餘萬那杜的那些屬於拉匹達文明的先祖們離開了這些島嶼。

先祖可能在附近區域進一步與新幾內亞的人種進行通婚，並將語言保留了下來。

這種可能性或許可以從萬那杜人所使用的南島語中發現，其實仍含有新幾內亞種族語言的特徵，例如雙脣顫音的使用，代表兩種文化間的一些交流，不過，這樣的語言特徵並未受到所有語言學家的認同；也有學者認為基因特徵的突然改變可能是一場滅族式的屠殺所造成，首批跨海而來的遠大洋洲先祖在這場種族間的爭鬥中消滅殆盡。

到底真相為何？依舊是人類學者持續想要解答的問題。更多先祖遺骨的發現與全基因定序研究的投入，或許能針對這個謎團有更進一步的發現。

延伸閱讀

1. Ewen Callaway, Ancient DNA offers clues to remote Pacific islands’ population, Nature, 2018/3/1.
2. Lipson et al., Population Turnover in Remote Oceania Shortly after Initial Settlement, Current Biology, Vol. 28:1-9, 2018.

〈本文選自《科學月刊》2018年4月號〉

什麼？！你還不知道《科學月刊》，我們48歲囉！

入不惑之年還是可以當個科青