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看!看什麼看!?

圖片來源:我是魚夫@flickr

文/ 傅雯君(中央研究院細胞與個體生物學研究所臨海研究站 研究助理)

大腦分為左、右兩個半球,雖然解剖結構上兩個半球幾乎相同,但在某些功能上卻有差異。如人類的左半球主管語言、數字以及概念、分析等邏輯功能,而右半球則分管音樂、繪畫、空間幾何以及想像和綜合等功能,這就是所謂的大腦側化(Cerebral laeralisation)。

大腦左右功能的不同,近年來在許多中脊椎動物內都有發現到這個現象,因此更有人進一步猜測這種現象是不是屬於同源(homology)。對於許多眼睛位於身體兩側的生物,研究他們的側化是一件方便的事,因為我們知道他們任何一惻的眼睛主要是由對惻的大腦半球在處理訊息,因此藉由單眼的測試便可揭開側化的奧秘,像是在許在許多種鳥類,人類就做過這樣的測試。

近年來許多研究顯示,側化演化的重要線索是來自於「魚類」。因為他們很有可能保留了這種進展過程當初的原始情況。行為側化在魚類當中是相當廣泛可見的一種現象,不過值得注意的是,在族群層次方面,它大多發生在淺水區的魚種。不同方式的生物性刺激被用來研究魚類視覺的處理,包括同種間不同性別、同一性別與鏡像(mirror images)。

為了研究這種「腦部半球的功能性不對稱」(functional asymmetry of cerebral hemispheres),研究人員做了一些有關硬骨魚類的視覺刺激實驗:測試雌孔雀魚 (Poecilia reticulata)的側化。假設放入另一隻牠所陌生的雌孔雀魚到水箱中,原本的雌孔雀魚就會有較高的頻率改用左眼來看那隻陌生的「侵入者」。這種視覺傾向的模式,也許是跟魚的左眼視覺(left eye system)有關。因為看到陌生者而增加左眼視覺的使用,通常被認為是左眼會去比較陌生的同種魚類之間特徵差異所造成的。

另一個實驗利用視覺刺激側化去引發孔雀魚去產生不同程度的反應。像是已知雌孔雀魚有偏好靠近體色較偏橘色的雄孔雀魚。若同時放一隻顏色偏橘、一隻顏色偏暗的雄孔雀魚在雌魚旁邊,牠會有很明顯傾向去利用身體左側來面對體色偏橘的公魚。一旦母魚開始在公魚的籠子旁邊圍繞著游,並一直用左眼打量著,我們可發現籠子內的那隻公魚通常是較橘的那一隻。由雄性的體色引發不同程度的動作,可用來測量孔雀魚的側化現象。

另一批研究人員則做了有關異色鱂(Xenopoecilus sarasinorum)的鏡像實驗。他們將ㄧ隻魚養在放有一面鏡子的水箱裡20天,或是讓牠跟同種魚放在一起,但是中間隔著一塊透明玻璃分開他們。結果顯示不管是哪一種狀況,異色鱂都有使用左眼去看的傾象,這種現象尤其在一開始觀察的的5分鐘最為明顯,後來漸漸消退。另一個實驗同樣將異色鱂養在水箱中20天,但這次是在水箱壁的一面放置水平條紋或垂直條紋的板子。然後他們測試魚兒對於熟悉與陌生的條紋板子會產生什麼反應。結果發現,在一開始的幾分鐘,很明顯的可以看到魚會偏好只用左眼視野去看熟悉的條紋板;換成陌生的條紋板後,要在數分鐘之後才能觀察到,魚有稍稍用右眼去看陌生條紋板的現象。

因此有人一直爭論,魚偏好用「左眼」、「右眼」去看,到底代表了什麼。由解剖學來看,魚左眼主要跟右側的腦部(encephalon)有結構上的相關。許多人爭論的結果,目前普遍認為左眼很有可能是特化出來,專門建立起「鑑識」這個機制的區域。至於,魚為什麼偏好用右眼看,則被推測是跟視覺控制的一些反應有關。

另外我覺得一個很有趣的實驗是用鑿鱂(Girardinus falcatus)來做側化的實驗,在水箱中放入ㄧ個障礙以及一個假的掠食者,視覺測試的結果發現魚當於在繞過障礙時,會讓自己的身體左側面向障礙,並用右眼去仔細打量這個假的掠食者。魚傾向轉彎時轉左邊,以讓自己的右側視野得以打量假的掠食者,是不是代表了這隻魚正在計畫著:

「是否這隻掠食者在下一秒鐘如果攻擊我,那我該做些什麼?」

突然感覺到了,我們家養的小寵物魚,是否也會這樣打量著自己?下次看到自己魚缸裡面的魚,如果牠先用左眼一直看我,是不是表示了牠在看看我是不是他所熟悉 的主人呢?或是我拿起飼料餵實驗室的金魚時,牠會不會先用左眼來辨識「啊!那是食物」,然後再很興奮的衝到水面?或是當我發現別人的魚缸裡的魚在用右眼在 看我時,是不是他覺得我可能對他有攻擊性,有威脅的潛在隱憂?(突然覺得可以觀察的東西很多而開心了起來了…)

參考資料:

  • J. Kaarthigeyan, Meena Dharmaretnam,Relative levels of motivation and asymmetries of viewing anddetour task in guppies (Poecilia reticulata), Behavioural Brain Research 159 (2005) 37–41
  • Valeria Anna Sovrano, Visual lateralization in response to familiar and unfamiliar stimuli in fish, Behavioural Brain Research 152 (2004) 385–391
  • Lucilla Facchin , Angelo Bisazza, Giorgio Vallortigara, What causes lateralization of detour behavior in fish? evidence forasymmetries in eye use, Behavioural Brain Research 103 (1999) 229–234

原刊載於 30.6kj 

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關於作者

慈濟大學生命科學系的教書匠。對肉眼看不見的微米世界特別有興趣,每天都在探聽細菌間的愛恨情仇。希望藉由長時間的發酵,培養出又香又醇的細菌人。