化石是整體地球生命的時空膠囊 ──《25 種關鍵化石看生命的故事》讀後感

虛構人物福爾摩斯，就是偵探的代名詞。英國小說家柯南道爾創作的這位名偵探，活躍於 19 世紀晚期到 20 世紀初期，那時古人類學已經起步，博學多聞的福爾摩斯應該有機會知道某些化石。奇妙的是，他竟然還見過尚未出土的死人骨頭？

請注意，本文包含古人類遺骸的圖像。

福爾摩斯遇見古人類化石

柯南道爾的故事設定中，福爾摩斯是存在於現實歷史的虛構人物。例如故事中公元 1896 年發生的事件，現實中也應該在這個時候上演，而 1899 年更晚的事情還沒有發生。

短篇小說《三名同姓之人（The Three Garridebs）》，以一個罕見姓氏 Garridebs 導引出簡短卻高潮起伏的探案。故事中有一位角色喜歡收藏古物，也包括幾件人類化石。

華生醫師第一人稱的描述是：

「當我環顧四周，我驚訝於此人興趣之廣。這兒是一箱古錢幣。那兒有一櫃子的燧石工具。中間桌子後方是個裝著化石骨頭的大櫃子，裡頭擺著一排石膏頭骨，有尼安德塔人（Neanderthal）、海德堡人（Heidelberg）、克羅馬儂人（Cro-Magnon）等名字標示。很顯然他是許多主題的學習者。」

「As I glanced round I was surprised at the universality of the man’s interests. Here was a case of ancient coins. There was a cabinet of flint instruments. Behind his central table was a large cupboard of fossil bones. Above was a line of plaster skulls with such names as “Neanderthal,” “Heidelberg,” “Cro-Magnon” printed beneath them. It was clear that he was a student of many subjects. 」

故事中這位角色有哪些收藏品並不影響劇情，不過敘述這般瑣碎的細節，有助於強化真實感，算是一項創作技巧。這些頭骨化石不是原件，而是石膏複製品（plaster skulls），也證實角色自稱家中藏品沒什麼值得偷竊的價值。

可是故事開頭，華生醫師十分明確表示此案發生在 1902 年：

「那日期我記得特別熟，因為福爾摩斯在同一個月，拒絕一項也許有一天會講出來的爵位。……然而我重申，這使我能夠確定日期，亦即 1902 年 6 月下旬，南非戰爭結束後不久。」

「I remember the date very well, for it was in the same month that Holmes refused a knighthood for services which may perhaps some day be described…… I repeat, however, that this enables me to fix the date, which was the latter end of June, 1902, shortly after the conclusion of the South African War. 」

這兒提到 1902 年結束的南非戰爭是「第二次波耳戰爭」。真實歷史中，那時柯南道爾已經靠著福爾摩斯成為知名作家；他以醫師的本行親自參戰，擔任軍醫而受封爵士，也是柯南道爾爵士（Sir Arthur Ignatius Conan Doyle）名號中「爵士（Sir）」的由來。

對照如此明確的日期，令人愈想愈不對勁。與尼安德塔人並列的「Heidelberg」顯然指的是 Homo heidelbergensis ，但是第一件海德堡人化石要等到 1907 年才在德國出土，更早的 1902 年絕不可能存在石膏複製品，被福爾摩斯與華生見到。

• 延伸閱讀：海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵

容易起爭議的海德堡人

解開此一謎題大概不需要福爾摩斯的推理能力。《三名同姓之人》於 1924 年發表，那時海德堡人大概已經有點名氣，被取材用於偵探故事中增添血肉。柯南道爾與編輯卻沒有注意到 1902 年之際，海德堡人仍不存在。

另一方面，即使是故事發表的 1924 年，「海德堡人」也應該還沒有頭骨，不會有石膏複製品。1907 年出土，隔年公開的化石 Mauer 1 只有下顎，沒有頭骨。

1921 年在非洲南部 Kabwe 出土的化石包括頭骨，但是當時將其分類為羅德西亞人（Homo rhodesiensis），多年後才歸入海德堡人旗下。這條消息或許影響過柯南道爾 1924 年發表的創作，詳情不得而知。

Kabwe 在 1921 年屬於大英帝國的北羅德西亞（Northern Rhodesia）殖民地，現在則是尚比亞的疆域。有人主張這群死人骨頭算是非洲的海德堡人，也有人認為是不同的羅德西亞人，還有人提出應該歸於波多人（Homo bodoensis）……反正一百多年來，海德堡人的爭議持續不休，即使配備福爾摩斯的智謀，大概也無法解開這些難題。

故事中海德堡人以外的兩款化石，尼安德塔人最初問世於 1856 年，克羅馬儂人則是 1868 年。到 1902 年都已經是特定圈子內普及的知識，也買得到石膏頭骨複製品，可謂有血有肉的安排。

• 延伸閱讀：克羅馬儂人是什麼人？尼安德塔人跟智人是不是同種？

大英帝國的榮耀

古人類化石中，1924 年的柯南道爾想必也知道皮爾當人（Piltdown Man）。這是英國人 1912 年偽造的化石，由紅毛猩猩和數百年前的智人骨頭加工而成，但是要等到 1953 年才證實造假。

捏造的皮爾當人被不少英國人認同，也騙過不少專家，讀過《三名同姓之人》好像能稍加體會時代背景。

故事中那位收藏家以史隆（Hans Sloan，1753 年去世後他的收藏催生出大英博物館）為楷模，實則相當平凡。他的藏品應該能代表當時對人類化石的普遍印象，也就是說，德國出土的尼安德塔人、海德堡人，以及法國出土的克羅馬儂人……榮耀的大英帝國豈能忍受！

可惜 1910 年代以後，福爾摩斯便退隱江湖不再辦案。否則以他的才智展開調查，哪需要等 40 多年才確認皮爾當人造假！

不追究那些死人骨頭，《三名同姓之人》也相當有意思。故事雖短，卻發生壞人打槍、華生流血，福爾摩斯激動、華生興奮、福爾摩斯用小刀割開華生褲子等情節，鐵與血的糾葛、靈與肉的碰撞，亂七八糟的 ❤️

延伸閱讀

• 海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵
• 舊化石重新定義，古人類新物種：Homo bodoensis 波多人
• 短篇  30萬年前Kabwe海德堡人，智人祖先的鄰居
• 人類對自身起源的百年追尋
• 人類演化研究史上最大造假醜聞－皮爾當人
• 她是考古學的先驅，也是劍橋大學第一位女性教授｜桃樂絲．加洛德(上) 
• 加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下) 

參考資料

1. 《三名同姓之人》小說原文：THE THREE GARRIDEBS

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 採訪編輯／羅億庭｜挖不了化石，就寫一寫化石，本刊編輯。

Take Home Message

• 去年5月，科博館地質學組的助理研究員楊子睿與團隊，在恆春的頭溝河谷中發現了一具臺灣目前保存得最完整的大型鯨魚化石。
• 根據鯨魚的下頜骨化石，團隊推估牠的真實大小約有18公尺長，生存在約10萬年前；從肩胛骨推論牠可能是一隻小的藍鯨，或是青少年時期的大翅鯨。
• 團隊中不少人都是第一次參與大型古生物化石開挖，過程中除了需要克服地獄般的天氣，還面臨了瘋狂進攻的蚊子、暴雨淹水等考驗，但也每天都有不同驚喜。

當生物的生命消逝後，牠的遺體、生存痕跡便有可能留存於土地上，經過沉積物的堆積、掩埋與化石化作用（fossilization）成岩後變為化石。化石記載著這片土地曾經的過往，而透過化石也可以使我們對曾經生活於當地的古生物有更多了解。

在地球整整 46 億年的歷史中，臺灣算是很新的一座小島，出現於大約 600 萬年前。但即使是相對於地球歷史來說十分年輕的臺灣，島上的化石依舊不少。也因為臺灣的地形、地質環境特殊，在不同的地層中都分布著許多珍貴的化石，舉凡貝類、海膽、珊瑚、脊椎動物、有孔蟲（Foraminifera）等，都曾有過發現的紀錄。

出土自臺灣的脊椎動物化石中，最有名的大概是 1970 年代在臺南左鎮菜寮溪發現的早坂島犀（Nesorhinus hayasakai）；近 20 年來漁民更在澎湖海溝打撈到不少古菱齒象（Palaeoloxodon）化石。

大象是陸地上最大的哺乳類動物，而海洋中最大的哺乳類動物則非鯨魚莫屬；在臺灣這座島嶼上，曾發現過鯨魚化石嗎？

為期四個月地獄般的挖掘

去（2022）年 5 月，由國立自然科學博物館（簡稱科博館）地質學組助理研究員楊子睿帶領的團隊，在恆春地頭溝河谷中發現了一具保存得極為完整的大型鯨魚化石。在歷經「地獄般」的三個多月後，終於成功將整具化石從地層中挖掘出來。

《科學月刊》這次也特別訪問了楊子睿與幾位這次參與化石挖掘的團隊成員們，聊一聊本次挖掘的過程及當中的辛酸血淚。

最初為什麼知道恆春當地有這具鯨魚化石，並開始挖掘呢？

「這一開始其實都是無心插柳柳成蔭。」

楊子睿回憶，去年 5 月恰好有一位德國學者來訪臺灣，因此楊子睿帶著他走訪臺灣較知名的幾個化石產地，如臺灣南部的左鎮、恆春等地，採集基本的貝類化石。

在恆春挖掘化石的途中，有一名團隊成員發現地層裡有塊看起來像是鯨魚肋骨的石頭，但大家卻都把它當成地面在踩。後續挖掘時發現這塊一直被當作地面的石頭確實就是鯨魚肋骨，且光是該處就有多達四根，而這條鯨魚肋骨也為本次挖掘揭開了序幕。

前面也提過，這次挖掘的過程如同「地獄」，原因在於挖掘化石的恆春當地幾乎都是崎嶇不平的石灰岩層，若不慎跌倒可是會破皮流血。

除了地形之外，天氣也是造就地獄的其中一個因素。雖然現在時序已進入秋冬，但還記得每年 5～9 月那彷彿想將人就地燒死的艷陽嗎？「整天的氣溫都超過 34℃，河谷中的濕度也幾乎是 100％，即使想流汗也流不出來，」楊子睿說著當時在恆春低海拔森林挖掘的過程，「還會有一大群蚊子瘋狂進攻，防蚊液都要噴好噴滿、像一層膜一樣！」

即使過程中經歷了千辛萬苦，團隊仍成功的將這具鯨魚化石挖掘出來，呈現在眾人眼前。

解密臺灣古鯨魚的形態密碼

看見這隻鯨魚巨大的下頜骨，也讓人不禁好奇臺灣以前也曾找到過鯨魚化石嗎？這次的挖掘成果跟先前相比又有什麼不同？

楊子睿解釋，由於臺灣島的地層在形成的過程中容納了不同階段的海岸環境，因此有許多鯨豚在此擱淺後被保留在地層中，形成了化石。過往其實有不少鯨魚化石出土的紀錄，例如在大甲溪曾出現過鯨魚肋骨化石、屏東四溝、臺南左鎮也都有過鯨魚化石出土的記載。

不過先前挖掘到的化石大多只是鯨魚的其中一條肋骨、脊椎骨等，「這是臺灣到目前為止，第一次保存得最完整的鯨魚化石。」楊子睿說。

而且不僅是鯨魚，它也是目前出土最大、最完整的脊椎動物，至於這隻鯨魚之所以能夠用近乎原始的狀態被保留下來，顯示了牠在死後沒多久就迅速被掩埋。楊子睿進一步解釋，臺灣南部的造山速度相當快，當造山時抬升得愈高、雨水就會愈快將泥沙沖出，沖出泥沙後就會以愈快的沉積速率將鯨魚掩埋起來，讓牠形成一具相對完整的化石。

根據其中一根長約 223 公分的鯨魚下頜骨化石，團隊推估這隻鯨魚的真實大小約有 18 公尺長。此外，自由研究者莊智凱分析了地層中的鈣質超微化石（calcareous nannofossil），推測這隻古鯨魚應該生存在約 8 萬 5000 年前的潟湖環境。

由於人類過去幾千、幾百年來的開墾活動，在全新世（Holocene）和更新世（Pleistocene）較新地層附近的化石大部分已被毀滅，所剩無幾。「包含日本、美國發現的近代鯨魚化石都只是碎塊或是其中一部分，從來沒有過這種一整隻被我們挖出來的。」楊子睿說道。

現生已知體型最大的哺乳動物是海洋中的藍鯨（Balaenoptera musculus），最長的體長紀錄是 29.9 公尺。

目前我們有辦法辨認出這具化石可能是哪一種鯨魚嗎？楊子睿分享道，要鑑識出一隻鯨魚是哪個物種，最重要的關鍵是透過牠的「耳骨」，但這隻鯨魚化石在找到時耳骨早已風化消失，因此只能靠替代方案——肩胛骨，鑑定這具化石的物種。

目前推論這隻古鯨魚有可能是一隻小的藍鯨，或是青少年時期的大翅鯨（Megaptera novaeangliae）。

挖掘過程中的驚喜與驚嚇

這次在臺灣挖掘出鯨魚化石的成果令人驚喜，但是除了前面提過「地獄般的環境」之外，其實挖掘過程中還有相當多不為人知的辛苦。

目前就讀臺灣師範大學地球科學系的團隊成員官鑫伯也分享，他們在挖掘的某幾天就因為當地突然下起了大雨，當下必須先有一部分人將旁邊因挖掘而產生的土堆推開，清出一條河道以避免水淹上來，甚至還利用旁邊現成的木塊做成臨時的河堤阻擋大水。

在某次挖完化石隔天回到挖掘現場時，還看到原先挖掘的地方淹了水，「那時候我超緊張！因為化石好像不要泡到水比較好。」官鑫伯笑著說，而他也只能盡快用桶子與湯匙將水撈出，以防止化石泡在水中而有所損害。

研究助理吳筱柔進一步分享，淹水的那幾天水真的來得又急又快，「團隊成員只能貼著邊邊儘速撤退，想辦法逃出去。」「我那時候壓力真的很大，因為很怕有人會出事，這樣我就會上報紙而不是上《科學月刊》了。」想起當時的情況，楊子睿也心有餘悸的說道。

談到這次的挖掘過程，其實團隊中不少人都是第一次參與這類大型古生物化石的開挖。

吳筱柔便分享當初開挖時完全看不出自己在挖的是什麼東西，有點像是尋寶的概念，她也說：「每天都有不同的驚喜，因為愈挖就會愈覺得它和自己原先的猜測不太一樣！」。

而來自文化大學生命科學系的連士賢平時則是比較常接觸現生鯨豚，所以對鯨豚的骨骼位置分布相當熟悉——但在挖掘鯨魚化石時卻完全無法用平常的解剖思維去思考。「骨骼會在土中的哪個位置？會不會因為時間與地質壓力的作用而改變形狀？」連士賢講述著種種需要考慮的事項，這些挖掘、保存、保護等處理化石的方式，都是需要在現場慢慢學習的。

成功大學地球科學系的李岱安則認為，整個鯨魚化石挖掘的過程都令她相當印象深刻，因為過往從來沒有看過這麼大的古生物化石出現在眼前。從數十天的挖掘到親眼所見鯨魚骨頭，再將化石成功運出，這一切對她來說都相當震撼。

有待揭曉的鯨魚生態故事

目前團隊已經針對這具鯨魚化石做了初步的研究，得知牠可能的物種、生存的年代，那麼未來還有哪些研究規劃呢？楊子睿說明，目前團隊想知道的是為什麼在恆春地區會有這麼多鯨魚被埋在這裡？牠們被埋在此處的原因又是什麼？對當時的整個古環境、生態系來說有什麼樣的意義？

「這一切完整的生態故事，都需要進一步討論與了解後才能將它補齊。」楊子睿表示。

這具鯨魚化石現在已經全數被運送回科博館中等待後續的清修，而清修也是一項十分浩大的工程。目前都還在將一些較大型的化石，如肩胛骨上的石膏拆卸下來，其他比較小塊的碎骨頭就必須花時間、人力慢慢進行清修。

楊子睿更與我們分享，當初來訪臺灣、曾參與過前期挖掘的德國學者表示德國慕尼黑的「人與自然博物館」（Museum of Man and Nature）對這具鯨魚化石相當有興趣，希望能出借展示。

未來挖掘團隊也期望能透過與其他單位的合作，將這隻鯨魚化石完整的展示在國際與臺灣民眾眼前。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 1 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

一萬多年前冰河時期結束後，許多地方的生態系明顯改變，例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了，僅有少少倖存者，殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷，可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析，卻指出猛獁象等幾種生物，在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎，猛獁象到底什麼時候滅絕？

古時候的環境 DNA，創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內，生態系中有很多生物，時時刻刻留下各自的 DNA，從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」（environmental DNA，可簡稱為 eDNA），能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年，那麼定序其中的 DNA 片段，再加上化石、花粉等不同線索，便有希望窺見古時候的生態系。

威勒斯勒夫（Eske Willerslev）率領的一項研究，藉由此法重現來自格陵蘭沉積層，距今 200 萬年之久的 DNA 片段，2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄，也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。^{[參考資料 5]}

最出乎意料的莫過於乳齒象（mastodon），由於缺乏化石，古生物學家一直認為那時候的乳齒象，並未棲息於這麼北的地帶，此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限，例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石，DNA 卻只能偵測到 2 種。

• 延伸閱讀：格陵蘭200萬年DNA，古代生態系選擇性呈現？

猛獁象化石無存後幾千年，依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時，實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年，也就是 200.33 或 199.87 萬，幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年，猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前，意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象（woolly mammoth，學名 Mammuthus primigenius）。由另一位古代 DNA 名家波因納（Hendrik Poinar）和威勒斯勒夫各自率隊，同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論：猛獁象化石消失的幾千年後，沉積物中仍然能見到 DNA，可見還有個體又存續幾千年。^{[參考資料 1, 2]}

波因納率領的研究探討白令東部，也就是如今加拿大的育空地區，距今 4000 到 3 萬年前的沉積層；結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象，一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多，包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋，判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看，威勒斯勒夫主導的論文指出，猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前，西伯利亞中北部的泰梅爾半島（Taimyr Peninsula）為 3900 年前，此一年代和北冰洋的外島：弗蘭格爾島（Wrangel）之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前，比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確，意思是猛獁象（與某些大型動物）在北美洲延續到 5700 年前，在亞洲大陸與外島到 3900 年；比起當地出土最晚化石的時間，皆更晚數千年。

• 延伸閱讀：猛獁草原消失幾千年後，猛獁象、美洲馬依然生還

只有 DNA 不見化石，會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA？

根據化石紀錄，冰河時期結束後，仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來，當大多數同類已經滅團時，某些地點還有孤立的小團體延續，並不意外。只是我們不見得能見到化石。

然而，威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出，猛獁象這類動物住在寒冷的環境，去世後遺體如果被冷凍保存，又持續緩慢解凍，在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA，讓我們誤以為仍有活體。^{[參考資料 3]}

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象，去世後一直冷凍在冰層中，現在被我們取出解凍，也許其中仍保有不少生猛 DNA，可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑，應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要，一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

化石消失的時刻，往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示：論文結論沒有問題，沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確，回應的思路都值得瞧瞧。^{[參考資料 4]}

為什麼動物依然存在時，見不到當時的化石紀錄？主因是動物去世後，只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前，通常個體數目持續降低，少到一個程度後，還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點，早於動物實際消失的年代。

和化石相比，動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA，死亡身體分解後又會釋出不少； DNA 未必會留在原本生活的地點，不過如今的偵測技術足夠敏銳，即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象，活的！

是否有可能，猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段？的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向，支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減，卻依然活跳跳的猛獁象。

第一，如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物，那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二，假如猛獁象遺骸緩慢分解，DNA 持續進入沉積層，同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點，只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三，不同沉積層取得的環境樣本，包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本，也能見到適合猛獁象生態系的其他植物；表示猛獁象的命運，很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四，倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA，直接源自較早去世的個體，遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少，後來只剩下一款。

實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點，都涉及樣本保存的潛在問題，干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據，支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸，而是活體猛獁象。

研究日新月異，腦袋也要趕上

科學研究日新月異，不少人見到論文寫什麼就信以為真，卻不了解做研究其實有很多限制，即使是結論「正確」的論文，也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據，反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用，但是也不要胡亂腦補！

延伸閱讀

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參考資料

1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
3. When did mammoths go extinct?
4. Reply to: When did mammoths go extinct?
5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。