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笛卡爾與三葉蟲有什麼關係?

活躍星系核_96
・2016/01/12 ・5850字 ・閱讀時間約 12 分鐘 ・SR值 516 ・六年級

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文:俞欣豪( 認知科學博士,目前是澳洲莫納許大學 (Monash University) 的研究員。專長是靈長類動物的視覺系統。)

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source:wikimedia

法國哲學家笛卡爾在一六三七年發表了《幾何學》(La Géometrie)。這篇長文是《方法論》的一部份,它首創分析幾何學,是西方文明最重要的著作之一。不過這本書中的一張插圖有錯,一直要等到將近四個世紀後的公元兩千一二年才被發現。奇怪的是發現這個錯誤的人,不是數學家,不是歷史學家,而是研究三葉蟲的古生物學家。

為什麼古生物學家會鑽研笛卡爾?笛卡爾跟三葉蟲到底有什麼關係?

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被發現有錯誤的圖。來源:笛卡爾《幾何學》的第二冊

這張有錯誤的圖出現在《幾何學》的第二冊。笛卡爾在這裡解釋如何繪製一種我們今日稱為「笛卡爾橢圓」(Cartesian ovals)的平面曲線。為什麼笛卡爾要大費周章研究這種曲線?這個問題不是很容易解答,連笛卡爾自己都沒有在書裡解釋清楚,我們要稍微瞭解一下笛卡爾的學術生涯才行。

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跨足多領域的學術生涯

笛卡爾在一六三七年發表了《方法論》(Discours de la méthode)。他在這本書裡討論如何用理性思維精確地獲得知識。眾所皆知的「我思故我在」,就首次出現於《方法論》的第四講。有些介紹笛卡爾的文章太過於強調《方法論》裡抽象的哲學思維,讓讀者以為笛卡爾用《方法論》當工具,得到最重要的成果,是證明了上帝與自我的存在。其實《方法論》只是導論,笛卡爾在《方法論》後附上三篇長文,用來展示這種思考方式得到的成果。這三篇長文分別是:《氣象學》(Les Météores)、《折光學》(La Dioptrique)、與《幾何學》(La Géométrie),這說明了笛卡爾相信他的方法學,主要的應用是在於自然科學與數學。

笛卡爾的思考是非常深刻而且多樣化的,這三篇長文討論三個看似獨立的主題,其實有許多共同的脈絡。以《折光學》為例,笛卡爾在《折光學》的第二講裡推導出了光波折射,入射角與折射角之間的數學關係[1]。這是一個了不起的成就,因為它是解釋許多自然現象的關鍵。例如《氣象學》就利用這個公式解釋彩虹的形狀。更重要的是在《折光學》裡,笛卡爾把折射定律運用在人體最重要的光學器官 — 眼睛。他解釋了影像是如何投射在視網膜上,推測近視與遠視的成因,並且討論如何用透鏡彌補眼睛構造天生的不足。為了看到肉眼不能看到的東西,笛卡爾分析了放大鏡、望遠鏡、顯微鏡的原理。《折光學》展現出來的務實的笛卡爾,他追隨法蘭西斯·培根等人的論點,致力於發展一種為人類需求服務的知識。

講起務實,笛卡爾可能比大部分人的想像還要務實的多。《折光學》最後一講描述一種機器,在理論上可以自動磨出前所未有的高品質鏡片。事實上在《折光學》發表之前,笛卡爾就已經花了超過十年的時間研發這種機器。在一六二零年代,笛卡爾還住在法國的時候,他就跟工匠合作試圖磨出特殊設計的鏡片。體弱多病,一天到晚躲在房間裡的笛卡爾,甚至在工廠裡親自監工。一六二九年笛卡爾移居荷蘭,不過還是不忘從遠方監督法國工廠的進度。用我們今日的話講,笛卡爾是十七世紀的新創公司創業者。當時的產業界跟今日沒有很大的差別,也是有許多競爭者,有非常高的風險。笛卡爾花了大筆投資人的錢,雖然製造出了一些產品的原型,不過品質達不到期望的標準,最後放棄。在《折光學》的最後一章,笛卡爾乾脆把他的商業機密用開源(open source)的形式提供給歐洲學界,希望有別人能夠完成他的夢想。

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笛卡爾所設計的機器

透鏡在從中古時代被就用來矯正視力[2],所以磨透鏡在笛卡爾的時代並不是什麼新鮮事。不過十七世紀初,透鏡突然變成了不折不扣的高科技,這是因為伽利略這些科學家開始發展出高倍數望遠鏡。這些新的儀器除了有天文學的應用外,還有軍事價值,立刻就受到各界的注意。

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完美的形狀,不完美的透鏡

當時的笛卡爾掌握了這方面的關鍵技術:他推導出來的折射定律,讓他成為最早能用分析性思維,探討透鏡跟視覺關係的人。這跟當時磨鏡片的工匠,用經驗法則行事,有很大的不同。此外,笛卡爾發明了分析幾何學。他把幾何與代數這兩個原來不相關的學問結合起來,發現許多困難的幾何問題,都能迎刃而解。這些發現最後發表在《幾何學》裡。

《幾何學》是數學史上最重要的著作之一,它的主要內容看似非常理論化,是要解決古希臘數學的幾何曲線分類問題,不過笛卡爾也沒有忽略分析幾何在解決實際問題上的威力。《幾何學》第二冊裡有相當的篇幅討論各種橢圓形的畫法,其實那些都是光線在不同介質裡折射問題的解。《幾何學》的這個部分,是在發展設計透鏡的數學工具。

十七世紀使用的光學鏡片,跟我們熟悉的放大鏡類似,都是球面鏡片。也就是說這些鏡片雖然不是球體,不過它們的兩個曲面,都是球面的一小部分。球面鏡片容易磨製,而且希臘人認為球體是完美的形狀,不難理解為什麼用在鏡片上。笛卡爾用他自己發明的數學工具分析成像,發現球面鏡片有重大的缺點,那就是遠方傳來的平行光,在球面鏡片的彎折後,不會聚焦在同一點上,因此造成模糊的影像。這個現象我們今日稱為「球面像差」(spherical aberration)。

笛卡爾推導出非球面鏡片的公式,用來解決球面像差的問題。根據史料,歷史學家相信笛卡爾用手工磨片的方法,製造出了少量的非球面鏡片,但因為精確度的問題,這些鏡片並沒有比一般的球面鏡片優秀。笛卡爾相信他設計的機器可以取代人工,可以大量的產生精確的非球面鏡片,不過理論畢竟跟實際有許多差距,笛卡爾花了十五年的時間跟不同的工匠合作,用盡了創業基金,還是沒有辦法實踐他的自動磨片機。

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《折光學》出版後在歐洲的科學界引起了研究非球面鏡片的風潮,許多科學家都加入研發非球面鏡片的行列。例如說在一六九零年荷蘭科學家惠更斯(Christiaan Huygens)發表了《光學理論》Traité de la Lumière),在這本書裡,他不但描述了光的波動理論,還推導出了跟笛卡爾不一樣的非球面鏡片公式。牛頓也曾經試著研磨非球面鏡片,不過因為牛頓對於光學有更深入的了解,他發現校正球面像差並不能解決所有的光學問題[3],因此非球面鏡片並沒有笛卡爾想像中的完美。非球面鏡片的製成技術因為難度高,久久沒有突破,科學家漸漸把注意力轉移到反射望遠鏡以及其它光學科技上。非球面透鏡的問題,慢慢的被遺忘了。令人欣慰的是實踐笛卡爾構想,的確是有成功的例子。《折光學》發表三十年後的一六六七年,英國科學家 Francis Smethwick 第一次磨出高品質的非球面鏡片,因此製造出非常高效能的望遠鏡,不過他的設計沒有普及化。

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摩洛哥出土的三葉蟲 Erbenochile erbeni 化石。注意它精密的眼睛構造。圖出自 Fortey, R. & Chatterton, B. (2003) A Devonian trilobite with an eyeshade. Science 19, 1689.

由古老三葉蟲發展出新突破

笛卡爾的非球面鏡片沒有普遍化,不過奇怪的是演化這個「盲目的鐘錶匠」[4]居然在冗長的生物演化史中,製造出了非球面鏡片。這就得提起三葉蟲了。三葉蟲最早出現於五億三千萬年前,整整有三億年的時間,是地球上最成功的動物之一。三葉蟲的種類繁多,有超過上萬種物種。一般逛博物館的人對三葉蟲的印象是大型蟑螂。常見的三葉蟲化石,眼睛小而且構造看似原始,多數人大概不會想到有些三葉蟲是靠視覺捕殺獵物的動物。不過有些三葉蟲有非常精細的椱眼構造,吸引了視覺科學家的注意。

視覺科學跟古生物學沒有太大的重疊,那是因為動物眼睛裡的光學元件,如角膜與水晶體,大多是由細胞組成,這種軟組織不會留下化石,因此無法研究。三葉蟲是個例外。它們的複眼裡,折光的元件是生物體合成的方解石,是礦物,因此保留到今日。這是一個讓我們探索古生物的視覺系統的難得機會[5]。一九七五年古生物學家與物理學家合作,開始研究三葉蟲複眼裡透鏡的幾何結構,他們發現有兩個三葉蟲物種,透鏡的形狀跟笛卡爾、惠更斯提出的非球面鏡片,有驚人的相似性,因此推測它們的功能是對抗球面像差,用來增加視覺的感光度。

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摩洛哥出土的三葉蟲 Erbenochile erbeni 化石。注意它精密的眼睛構造。圖出自 Fortey, R. & Chatterton, B. (2003) A Devonian trilobite with an eyeshade. Science 19, 1689.

造物者的偏心?

這篇文章討論的主題實在是有點隱晦,古生物學,光學,數學史這些內容,應該是只有學者會有興趣。不過你要是用 Google 搜尋三葉蟲眼睛的資訊,就會發現有些基督教創造論的網站,在講三葉蟲。創造論信徒翻遍了所有科學文獻,不論什麼隱晦的內容,都可以拿來作為反對演化論的依據,連三葉蟲的眼睛構造這麼冷門的主題都不放過。這些文章通常充滿錯誤的科學知識,與邏輯謬誤,不值得在這裡詳細檢討。最重要的地方在他們誤解了笛卡爾非球面鏡片的意義。創造論者說因為三葉蟲的透鏡結構類似笛卡爾用數學推導出來的「完美鏡片」,所以可以推論這種眼睛構造,一定是完美的造物者設計出來的,不可能是演化的結果。

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第一個問題是只有少數的三葉蟲物種有這種眼睛,不是所有的三葉蟲都有,因此我們得問為什麼造物者這麼偏心,給別的三葉蟲不完美的眼睛。更重要的問題是是笛卡爾的鏡片,是為了解決特定問題而設計出來的,用在顯微鏡與望遠鏡上,是理論上的最佳解[6],但作為生物的視覺器官,其實不是個好設計。三葉蟲用方解石作為透鏡,不像我們的水晶體可以依照需求改變形狀,是非常嚴重的缺陷,是盲目的演化過程陷入的死路,非球面透鏡是修正這種缺陷不得不演化出來的設計。三葉蟲的視覺系統比早期古生物學家的推測精密,不過跟現代動物比起來仍然是非常的原始,有許多嚴重缺陷,並不是創造論者所說的「完美眼睛」。

有點諷刺的是笛卡爾寫《折光學》,正是因為他分析人類眼睛的光學性質,發現它有許多缺陷。笛卡爾相信理性與科學知識,可以補償天性的不足。如果造物者給我們設計了完美的眼睛,那笛卡爾就不用研究非球面鏡片了。

上圖比較三葉蟲物種 Dalmanitina socialis 的透鏡構造,跟笛卡爾《幾何學》裡的插圖的相似性。有個令人擔心的地方,是這兩個東西的相似性,是不是高到在光學上有意義的程度。二零一二年出版的一篇論文對這個問題提出質疑[7],因為作者發現笛卡爾的插圖畫錯了!笛卡爾插圖中的非球面鏡片,底端有個尖角,不過如果你照著笛卡爾文字的指示做圖,就會發現正確的解答應該沒有那個尖角才對[8] 。Dalmanitina socialis 的透鏡下端有個小尖角,因此跟笛卡爾設計的透鏡其實有重要的不同。論文的作者猜測它跟球面像差無關。它的功能可能比較類似於我們用的雙焦眼鏡(bifocals):它的兩個焦點,可以降低方解石透鏡缺乏變焦功能所帶來的問題。創造論者愛講的「完美三葉蟲眼睛」,至少在 Dalmanitina socialis 這個例子上不能成立[9]。

這篇文章的標題叫「笛卡爾與三葉蟲」,你現在知道這兩個主題的關聯性,其實相當薄弱,可能只是個巧合罷了。不過笛卡爾在光學上的洞見,的確是在視覺科學上,有重要的影響。我們繞了這麼大一個圈子,多多少少還是值得的。

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非球面鏡片的三度空間模型。左邊是笛卡爾《幾何學》裡描述的鏡片。右邊是惠更斯《光學理論》裡描述的鏡片。兩者最大的差別在於笛卡爾的鏡片兩面都是非球面曲線,而惠更斯的設計只有一面是非球面。

探查科學的歷史,有一種方法是追問科學理論是在什麼文化與思想背景下形成的。另一種方法是試著親自動腦動手,追隨前人的思路。笛卡爾與惠更斯兩人都是難得的天才,是我們一般人難以相比的。不過隨著知識的進展,以及教育科技的普及化,今日的我們只要善用笛卡爾推導出來的折射公式,要獨立推導出笛卡爾與惠更的鏡片公式,完全不費吹灰之力。我只花了一個下午的時間,靠著數學軟體 Mathematica 的幫忙,就得到了笛卡爾思考多年才得到的結果。有趣的地方是三度空間印表機在這幾年已經進步到了可以印製光學元件的程度。也許幾年之後,我們只要下一個指令,就可以實體擁有這些鏡片,到時所有的人都可以輕易廉價的實驗各種各種光學元件。也許這是笛卡爾在《折光學》裡構想的機器,最終極的實踐吧。

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用三度空間印表機列印出笛卡爾鏡片的模型

註釋:

  • [1] 也就是所謂的「司乃耳定律」(Snell’s Law)。笛卡爾並不是第一個推導出這個定律的人,不過這裡他用跟前人不同的方法得到同樣的結論。
  • [2]小說《玫瑰的名字》的讀者也許記得主角威廉,是十四世紀的僧人,就帶著一副眼鏡。
  • [3] 例如說牛頓發現「色差」(chromatic aberration),也會影響成像的品質。色差造成的問題不能用笛卡爾的光學解決。
  • [4] Dawkins, R. (1986) The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe without Design.
  • [5] 最新的科技甚至讓科學家重建三葉蟲眼睛裡面感光神經的結構,三葉蟲因此是我們能研究最古老的視覺神經系統。見 Schoenemann, B. & Clarkson, E. N. K. (2013) Discovery of some 400 million year-old sensory structures in the compound eyes of trilobites. Scientific Reports 3, e1429。
  • [6] 光學理論要等到牛頓的時候才開始成熟。笛卡爾的光學基礎其實非常的原始。因為他沒有考慮到色差等因素,他的鏡片嚴格說起來並不完美。不過三葉蟲的水底視覺,色差的問題並不嚴重,在這裡可以忽略。
  • [7] Egri, A. & Horváth, G. (2012) Possible optical functions of the central core in lenses of trilobite eyes: spherically corrected monofocality or bifocality. J. Opt. Soc. Am. A 29, 1965.
  • [8] 笛卡爾在《折光學》裡也有一張插圖描述非球面透鏡,這張插畫就沒有那個尖角。可見笛卡爾只是在準備《幾何學》插圖時,犯了一個小錯誤。我跟 Horváth 教授通過信,他說這個錯誤的確是在幾百年之內沒有人注意到,一直要等他用數學方法模擬三葉蟲的眼睛結構時才無意發現。
  • [9] Crozonaspis 三葉蟲透鏡跟惠更斯透鏡的相似性,因為有比較直接的實驗證據,至今仍然被科學界認為是有對抗球面像差的功能。

參考資料:

  • Ribe, N.M. (1997) Cartesian optics and the mastery of nature. Isis 88, 42–61.
  • Burnett, D.G. (2005) Descartes and the hyperbolic quest: lens making machines and their significance in the seventeenth century. American Philosophical Society.

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鑽來鑽去,生態系統的建築師——掘穴者
嚴融怡_96
・2021/06/06 ・2857字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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生態系統當中的掘穴者 (burrowers / diggers) 經常都很隱匿或是不太起眼,除了那些較大的鼴鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貛、袋熊等動物,或是某些比較有名的掘穴鳥類像是翠鳥、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者,是那些絕大多數時光都待在土壤或水域沉積物裡面活動的動物群,如蚯蚓、白蟻、蟹類和各類蠕蟲等等。

翠鳥。圖/Wikipedia

較大的掘穴者對於生態系統經常都是擔任初級洞巢者 (Primary excavator) 的角色,牠們所興築的洞穴經常在廢棄之後可以作為次級洞巢者 (secondary cavity nester),像是貓頭鷹或某些雀形目小鳥的巢窩,牠們還會對這些洞穴做一些改造。

而有些特殊的互動也是在這種情境下發生的,如草原犬鼠和穴鴞的關係很好,還會主動將一些洞穴分給穴鴞居住,讓穴鴞協助防禦外敵。或者,袋熊的家會連結很多洞穴,這樣的習慣在澳洲森林大火事件中間接讓很多小動物們受益。科學家發現很多小動物因為在大火當中躲藏在袋熊所修築的洞穴當中,因此得以倖免罹難。

掘穴者塑造了生態地貌

從微域的地貌來看,掘穴者還是生態系統很重要的塑造者,無論是小至蚯蚓和海洋蠕蟲所在各類土壤或沉積物的掘穴,可能會造成水分優勢流動路徑的產生,影響養分循環的進程;或是大至土豚這類大型動物,透過大規模挖掘洞穴與破壞白蟻穴等,對於生態地貌的塑造等。

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白尾草原犬鼠(Cynomys leucurus)是草原犬鼠的一種,也是陸地生態系統當中重要的掘穴者之一。圖/Wikipedia

蚯蚓作為土壤當中最重要的掘穴者,大部分種類的蚯蚓所吃進的腐植質與土粒,經過消化之後會再形成富含各類較容易利用的氮、磷、鉀等養分,並且土壤也能透過它們的掘穴和翻攪等等而使土壤的團粒結構發展得更好,也更肥沃。蚯蚓的掘穴與活動過程,還有利於加強土壤微生物群落,和各類微形動物群落的生物聯繫,並增強土壤生態系統的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情況下,蚯蚓的活動、豐富度與生物量往往也會隨著溫度的升高而增加。

然而,晚近以來的氣候變遷所導致的乾旱和洪水等極端天氣,正在對於全球的許多蚯蚓產生有害影響。有些條件還會導致蚯蚓的分布產生較大的改變,而這些從生態系統底層所產生的改變,其實也會逐漸對於地上的生物產生影響。

交配中的蚯蚓。蚯蚓一直都是最著名的掘穴動物群。對土壤環境的塑造舉足輕重。圖/Wikipedia

海洋中的掘穴者們

海床和潮間帶環境,一如陸地土壤,也有許多一大群掘穴動物生存,像是為數眾多的招潮蟹會開鑿複雜的洞穴體系,彈塗魚也會為自己挖掘掩蔽洞穴。而螻蛄蝦(蝦猴)則終年蟄居於蜿蜒泥沙洞中,最深還可達 1 公尺。

海洋當中還有各類多毛類環節動物所挖掘的洞穴,像是沙蠶、博比特蟲等,或是由吃食碎屑物的方格星蟲所挖的洞穴、經常在珊瑚礁沙質底泥利用尖硬尾部鑽沙洞而將身體埋入其中的花園鰻等等。

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這些掘穴動物同樣會對微域環境的地貌甚至化學物質的循環產生各類的影響。

法國地質學家Joachim Barrande所製作的三葉蟲群像圖。三葉蟲作為古生代最有名的海洋動物群,實際上許多種類應該也都是古生代時期舉足輕重的掘穴者。圖/Wikipedia

早期的掘穴者如何改變世界

事實上,掘穴動物在生態系統中,可能早在久遠的古生代寒武紀時期,就已扮演關鍵性的角色。根據耶魯大學 Lidya Tarhan 團隊的研究顯示,棲息在海底沉積物中的掘穴動物,早在大約 5.41億年前的寒武紀早期,就已開始擴散並且變得活躍起來。

根據化石記錄,早期的掘穴動物們同樣也是寒武紀大爆發的成員,在這一時期,大多數具備複雜身體造型與生物行為的動物群體都陸續開始出現。由於牠們掘穴行為的生物擾動 (biological disturbance) 會改變沉積物的沉積過程,或者造成沉積物的混合作用,因此也會影響大氣和海洋的化學循環,像是改變海洋的磷循環、硫酸鹽濃度以及大氣當中的氧氣含量等等。

寒武紀大爆發時期海底的歐巴賓海蠍。圖/Wikipedia

事實上,早期掘穴動物的出現,增進化學循環的複雜程度,也可能促進了生產力日益提高和複雜型態生態系統的出現。牠們甚至還可能是寒武紀大爆發的重要推手之一。

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南丹麥大學 Richard Boyle率領的研究團隊推測,第一批掘穴而居的動物們,可能在穩定地球氧氣庫方面發揮了重要作用。牠們可能顯著增加了含氧水域和海洋沉積物接觸的程度。

暴露在含氧條件下,會導致棲息於沉積物當中的細菌將磷酸鹽儲存在細胞中。因此有掘穴動物們擾動混合的沉積物當中,磷的埋藏量會增加;而這又可能反引致海洋磷酸鹽濃度、有機碳埋藏與氧氣含量的減少。

耶魯大學的Lidya Tarhan團隊認為,大氣的氧氣含量,往往與有機碳的掩埋直接相關。隨著海洋掘穴動物們開始進行廣泛性的生物擾動,造成有機碳的掩埋減少,越來越多的氧氣被運用於生物的呼吸作用來處理那些碳,因此氧氣量也就跟著減少了。因此地球氧氣的穩定,與掘穴動物的行為有很大的關聯性。

甫誕生就開始影響生態環境的掘穴動物群

不過,那些最古老的掘穴動物群其實行動緩慢,仍舊無法和現今的掘穴動物們相提並論。

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事實上,根據最近的研究顯示,海洋當中真正大規模的生物擾動現象,比過去科學界所認定的年代還要延遲了數百萬年,大約要在 1.2 億年後的志留紀晚期,才開始了重要的生物擾動情形。所以即便 5.41 億年前的寒武紀大爆發時期,動物物種的複雜性和多樣性都明顯擴大許多。掘穴動物並非在寒武紀大爆發時期那個階段,就已到處掀起對於海洋和大氣化學的急遽影響,這中間仍然有一個遲滯的時間。

只是打從牠們剛剛誕生,所對於其他動物以及生態環境的影響就已不可小覷。

可以想像一些三葉蟲和甲殼類動物在沙泥當中鑽來鑽去,牠們或許不是生態系統中的頂級掠食者,但卻擁有對於生態系統重要的形塑能力。無論如何,我們都應該更為佩服這些塑造生態系統的掘穴者們!

參考資料

  1. 沙泥灘下的寶貝——螻蛄蝦
  2. 海洋萬花筒─美食螻蛄蝦簡介 
  3. Ancient dirt churners took their time stirring up the ocean floor
  4. Burrowing animals may have been key to stabilizing Earth’s oxygen   
  5. Climate change effects on earthworms – a review 
  6. Earthworms Coordinate Soil Biota to Improve Multiple Ecosystem Functions
  7. Revenge of the seabed burrowers: Taking another look at bioturbation and ocean ecosystems  
  8. Take a look at biological disturbances and marine ecosystems again
  9. Wombats: The Furry Heroes of the Australian Wildfires
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嚴融怡_96
12 篇文章 ・ 62 位粉絲
曾就讀中興大學土壤環境科學系,曾在中央研究院地球科學研究所擔任助理,長期作為台北鳥會的生態解說志工,並曾在多個學校社團擔任過講師;喜歡生態學、環境科學、地球科學、生物學、與科學史等領域,對科普教育和環境教育都有著很大的熱情。居里夫人曾說:『我們應該不虛度一生,應該能夠說我已經做了我能做的事。』希望一生都徜徉在科學的星河當中。

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化石是整體地球生命的時空膠囊 ──《25 種關鍵化石看生命的故事》讀後感
鄭國威 Portnoy_96
・2018/06/13 ・1253字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 521 ・七年級

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被人指著說是「化石」,肯定不會高興,因為這意謂著自己觀念陳舊僵化,該被淘汰。

但對於愛化石跟研究古生物的人來說,化石代表的卻是不斷的演變,是啟迪跟顛覆的源頭,就像小時候埋入地底的時空膠囊,長大後挖掘出來,恰恰提醒了自己曾經歷過什麼。讓習慣「世界就是這樣」,甚至抱怨世事一成不變的自己,獲得重新出發的動力。

化石是整體地球生命的時空膠囊,是演化論最好的佐證。By 三猎 [CC BY-SA 4.0], from Wikimedia Commons
化石是整體地球生命的時空膠囊,是演化論最好的佐證,是「以史為鏡」的終極版。要找到足夠的化石證據來證明演化的歷程,得靠地質學者跟古生物學者,與許多跨領域專家不斷努力。就在最近,化石又接連顛覆了我們的認知,例如今年六月,中國地質大學副教授邢立達等人發現封存在琥珀裡的古鳥類,保留著至今最完整的幼鳥羽毛及皮膚。

同月,德國馬克思普朗克演化人類學機構(Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie)主任赫勃林(Jean-Jacques Hublin)在《自然》發佈的研究指出,在北非的摩洛哥發現 30 萬年前的智人化石與遺跡,打破了「智人源自20萬年前東非」的考古學共識。這些發現,彷彿幫整個世界找回了失落的記憶,總是讓我這個科宅感動不已。

雖然我從小就常去科學館遛達,但對於化石跟古生物的演變還是一知半解,直到讀了《25 種關鍵化石看生命的故事》,總算有了完整的認識,糾正自己不少錯誤觀念。本書作者唐納‧波瑟羅可能是最懂得說故事的古生物學家,在本書中精選了 25 種關鍵的生物化石,包括化石界的明星三葉蟲、巨齒鯊、始祖鳥;以及不顯眼,但在作者筆下卻閃閃發光的古笠螺、頂囊蕨、跟半甲齒龜。

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咦?說好的大爆發呢。圖/YouTube

這本書將會告訴你,為什麼寒武紀生物大爆發,其實根本不存在。埃迪卡拉紀那些莫名其妙的生命形態隱藏了多少謎題。烏龜的殼哪裡來? 吃炸雞就是吃恐龍?河馬跟鯨豚原來是近親?歐洲人把馬首次帶到美洲大陸?其實美洲才是馬的誕生之地!

隨著作者不疾不徐梳理萬千化石證據,你將跟我一同理解蛇頸龍的脖子為何那麼長,尼斯湖水怪為何只存在於相信者的腦中。蛇如何失去了腳,鯨豚怎麼回到水中,而星際大戰也取材的地球最大陸地哺乳類副巨犀,為何消失在地球上。

興致盎然地探究完眾多生命的起滅後,作者在最後一刻話鋒一轉,沉痛地預見了人類自取滅亡的未來。化石所揭示的證據固然令人長見識,然而在知道我們從哪裡來之後,人類是否能正確地選擇該往哪裡去?

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本文原發表在香港linepaper

《25種關鍵化石看生命的故事:化石獵人與35億年的演化奇蹟》臉譜出版。

 





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鄭國威 Portnoy_96
247 篇文章 ・ 1286 位粉絲
是那種小時候很喜歡看科學讀物,以為自己會成為科學家,但是長大之後因為數理太爛,所以早早放棄科學夢的無數人其中之一。怎知長大後竟然因為諸般因由而重拾科學,與夥伴共同創立泛科學。

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寒武紀大爆發「爆」出了哪些神奇生物?──《生命的故事:演化》
遠流出版_96
・2016/04/05 ・1330字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 510 ・六年級

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5 億 4100 萬年前 ~ 4 億 8500 萬年前 ︱寒武紀 Cambrian Period

寒武紀
寒武紀大爆發後,各式各樣生物在海底蓬勃生長,有些動物類群直到今天依然活躍。

寒武紀見證了地球生命多樣性的大爆發,以及許多主要動物類群的誕生,有些類群直到今天依然活躍。牠們大部分生活在水裡,而且很多都住在淺海地帶,例如軟體動物、蠕蟲樣的動物和海綿。

究竟是什麼因素點燃了寒武紀驚人的新生命大爆發,目前並不清楚。也許因為大氣層的氧氣含量增加了,或者與變暖的氣候有關。這些新誕生的許多生物都是身體堅硬的節肢動物,也就是昆蟲、蜘蛛和甲殼類的祖先。牠們的堅硬身體不但可防禦其他生物的攻擊、以免被當作食物吃掉,也可作為身體骨架而長成較大的體型。

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奇蝦Anomalocaris,寒武紀最大型的掠食者)在寒武紀海洋中分布廣泛,在中國、北美和澳大利亞都曾發現牠的化石。

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這個時期出現一群新穎的節肢動物稱為三葉蟲(trilobite),是最早擁有複眼的動物奇蝦 (Anomalocaris)之一。牠們留下大量的化石而為人所知,身長從只有一公分到超過七十公分都有。很多三葉蟲的樣本是從加拿大卑詩省的伯吉斯頁岩地層挖掘出來,當地的化石保存得近乎完美,化石印痕不僅包括蟲身的堅硬部分,像是外殼和牙齒,也包含肌肉、鰓和消化系統,讓專家對三葉蟲的生活方式得到許多重要線索。由於這個地點的化石保存了蟲身的柔軟部分,因此科學家能夠同時研究此地發現的其他無脊椎動物,像是錢包海綿(Crumillospongia),這是一種大型囊狀海綿,與人類至今持續採集的浴用海綿是近親。

在寒武紀的海洋裡,最令人喪膽的捕獵者之一便是奇蝦(Anomalocaris)。牠擁有堅硬的外殼,捕食三葉蟲和其他節肢動物、蠕蟲和軟體動物。這些捕獵者不斷演化,牠們的獵物亦然。生活在海底的風蟲(Wiwaxia)發展出鱗片和棘刺以保護自己。渾身是刺的怪誕蟲(Hallucigenia)也有類似招數――牠用七對腳站起來,聳起背上的兩排脊刺;怪誕蟲全盲(有學者認為牠有眼點),所以靠著背上的脊刺作為防護。

怪誕蟲
怪誕蟲Hallucigenia,有腳和極次的有爪動物),生活在約 5 億 3 千萬年前的海洋中,古生物學家誤以為它身體上規則分佈的兩排刺是用來走路的腿,而把本用來走路的腿誤作裝飾品,認為這樣的奇幻生物「只有做夢才能夢到」,所以命名為怪誕蟲。


 

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笛卡爾與三葉蟲有什麼關係?
活躍星系核_96
・2016/01/12 ・5850字 ・閱讀時間約 12 分鐘 ・SR值 516 ・六年級

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文:俞欣豪( 認知科學博士,目前是澳洲莫納許大學 (Monash University) 的研究員。專長是靈長類動物的視覺系統。)

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source:wikimedia

法國哲學家笛卡爾在一六三七年發表了《幾何學》(La Géometrie)。這篇長文是《方法論》的一部份,它首創分析幾何學,是西方文明最重要的著作之一。不過這本書中的一張插圖有錯,一直要等到將近四個世紀後的公元兩千一二年才被發現。奇怪的是發現這個錯誤的人,不是數學家,不是歷史學家,而是研究三葉蟲的古生物學家。

為什麼古生物學家會鑽研笛卡爾?笛卡爾跟三葉蟲到底有什麼關係?

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被發現有錯誤的圖。來源:笛卡爾《幾何學》的第二冊

這張有錯誤的圖出現在《幾何學》的第二冊。笛卡爾在這裡解釋如何繪製一種我們今日稱為「笛卡爾橢圓」(Cartesian ovals)的平面曲線。為什麼笛卡爾要大費周章研究這種曲線?這個問題不是很容易解答,連笛卡爾自己都沒有在書裡解釋清楚,我們要稍微瞭解一下笛卡爾的學術生涯才行。

跨足多領域的學術生涯

笛卡爾在一六三七年發表了《方法論》(Discours de la méthode)。他在這本書裡討論如何用理性思維精確地獲得知識。眾所皆知的「我思故我在」,就首次出現於《方法論》的第四講。有些介紹笛卡爾的文章太過於強調《方法論》裡抽象的哲學思維,讓讀者以為笛卡爾用《方法論》當工具,得到最重要的成果,是證明了上帝與自我的存在。其實《方法論》只是導論,笛卡爾在《方法論》後附上三篇長文,用來展示這種思考方式得到的成果。這三篇長文分別是:《氣象學》(Les Météores)、《折光學》(La Dioptrique)、與《幾何學》(La Géométrie),這說明了笛卡爾相信他的方法學,主要的應用是在於自然科學與數學。

笛卡爾的思考是非常深刻而且多樣化的,這三篇長文討論三個看似獨立的主題,其實有許多共同的脈絡。以《折光學》為例,笛卡爾在《折光學》的第二講裡推導出了光波折射,入射角與折射角之間的數學關係[1]。這是一個了不起的成就,因為它是解釋許多自然現象的關鍵。例如《氣象學》就利用這個公式解釋彩虹的形狀。更重要的是在《折光學》裡,笛卡爾把折射定律運用在人體最重要的光學器官 — 眼睛。他解釋了影像是如何投射在視網膜上,推測近視與遠視的成因,並且討論如何用透鏡彌補眼睛構造天生的不足。為了看到肉眼不能看到的東西,笛卡爾分析了放大鏡、望遠鏡、顯微鏡的原理。《折光學》展現出來的務實的笛卡爾,他追隨法蘭西斯·培根等人的論點,致力於發展一種為人類需求服務的知識。

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講起務實,笛卡爾可能比大部分人的想像還要務實的多。《折光學》最後一講描述一種機器,在理論上可以自動磨出前所未有的高品質鏡片。事實上在《折光學》發表之前,笛卡爾就已經花了超過十年的時間研發這種機器。在一六二零年代,笛卡爾還住在法國的時候,他就跟工匠合作試圖磨出特殊設計的鏡片。體弱多病,一天到晚躲在房間裡的笛卡爾,甚至在工廠裡親自監工。一六二九年笛卡爾移居荷蘭,不過還是不忘從遠方監督法國工廠的進度。用我們今日的話講,笛卡爾是十七世紀的新創公司創業者。當時的產業界跟今日沒有很大的差別,也是有許多競爭者,有非常高的風險。笛卡爾花了大筆投資人的錢,雖然製造出了一些產品的原型,不過品質達不到期望的標準,最後放棄。在《折光學》的最後一章,笛卡爾乾脆把他的商業機密用開源(open source)的形式提供給歐洲學界,希望有別人能夠完成他的夢想。

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笛卡爾所設計的機器

透鏡在從中古時代被就用來矯正視力[2],所以磨透鏡在笛卡爾的時代並不是什麼新鮮事。不過十七世紀初,透鏡突然變成了不折不扣的高科技,這是因為伽利略這些科學家開始發展出高倍數望遠鏡。這些新的儀器除了有天文學的應用外,還有軍事價值,立刻就受到各界的注意。

完美的形狀,不完美的透鏡

當時的笛卡爾掌握了這方面的關鍵技術:他推導出來的折射定律,讓他成為最早能用分析性思維,探討透鏡跟視覺關係的人。這跟當時磨鏡片的工匠,用經驗法則行事,有很大的不同。此外,笛卡爾發明了分析幾何學。他把幾何與代數這兩個原來不相關的學問結合起來,發現許多困難的幾何問題,都能迎刃而解。這些發現最後發表在《幾何學》裡。

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《幾何學》是數學史上最重要的著作之一,它的主要內容看似非常理論化,是要解決古希臘數學的幾何曲線分類問題,不過笛卡爾也沒有忽略分析幾何在解決實際問題上的威力。《幾何學》第二冊裡有相當的篇幅討論各種橢圓形的畫法,其實那些都是光線在不同介質裡折射問題的解。《幾何學》的這個部分,是在發展設計透鏡的數學工具。

十七世紀使用的光學鏡片,跟我們熟悉的放大鏡類似,都是球面鏡片。也就是說這些鏡片雖然不是球體,不過它們的兩個曲面,都是球面的一小部分。球面鏡片容易磨製,而且希臘人認為球體是完美的形狀,不難理解為什麼用在鏡片上。笛卡爾用他自己發明的數學工具分析成像,發現球面鏡片有重大的缺點,那就是遠方傳來的平行光,在球面鏡片的彎折後,不會聚焦在同一點上,因此造成模糊的影像。這個現象我們今日稱為「球面像差」(spherical aberration)。

笛卡爾推導出非球面鏡片的公式,用來解決球面像差的問題。根據史料,歷史學家相信笛卡爾用手工磨片的方法,製造出了少量的非球面鏡片,但因為精確度的問題,這些鏡片並沒有比一般的球面鏡片優秀。笛卡爾相信他設計的機器可以取代人工,可以大量的產生精確的非球面鏡片,不過理論畢竟跟實際有許多差距,笛卡爾花了十五年的時間跟不同的工匠合作,用盡了創業基金,還是沒有辦法實踐他的自動磨片機。

《折光學》出版後在歐洲的科學界引起了研究非球面鏡片的風潮,許多科學家都加入研發非球面鏡片的行列。例如說在一六九零年荷蘭科學家惠更斯(Christiaan Huygens)發表了《光學理論》Traité de la Lumière),在這本書裡,他不但描述了光的波動理論,還推導出了跟笛卡爾不一樣的非球面鏡片公式。牛頓也曾經試著研磨非球面鏡片,不過因為牛頓對於光學有更深入的了解,他發現校正球面像差並不能解決所有的光學問題[3],因此非球面鏡片並沒有笛卡爾想像中的完美。非球面鏡片的製成技術因為難度高,久久沒有突破,科學家漸漸把注意力轉移到反射望遠鏡以及其它光學科技上。非球面透鏡的問題,慢慢的被遺忘了。令人欣慰的是實踐笛卡爾構想,的確是有成功的例子。《折光學》發表三十年後的一六六七年,英國科學家 Francis Smethwick 第一次磨出高品質的非球面鏡片,因此製造出非常高效能的望遠鏡,不過他的設計沒有普及化。

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摩洛哥出土的三葉蟲 Erbenochile erbeni 化石。注意它精密的眼睛構造。圖出自 Fortey, R. & Chatterton, B. (2003) A Devonian trilobite with an eyeshade. Science 19, 1689.

由古老三葉蟲發展出新突破

笛卡爾的非球面鏡片沒有普遍化,不過奇怪的是演化這個「盲目的鐘錶匠」[4]居然在冗長的生物演化史中,製造出了非球面鏡片。這就得提起三葉蟲了。三葉蟲最早出現於五億三千萬年前,整整有三億年的時間,是地球上最成功的動物之一。三葉蟲的種類繁多,有超過上萬種物種。一般逛博物館的人對三葉蟲的印象是大型蟑螂。常見的三葉蟲化石,眼睛小而且構造看似原始,多數人大概不會想到有些三葉蟲是靠視覺捕殺獵物的動物。不過有些三葉蟲有非常精細的椱眼構造,吸引了視覺科學家的注意。

視覺科學跟古生物學沒有太大的重疊,那是因為動物眼睛裡的光學元件,如角膜與水晶體,大多是由細胞組成,這種軟組織不會留下化石,因此無法研究。三葉蟲是個例外。它們的複眼裡,折光的元件是生物體合成的方解石,是礦物,因此保留到今日。這是一個讓我們探索古生物的視覺系統的難得機會[5]。一九七五年古生物學家與物理學家合作,開始研究三葉蟲複眼裡透鏡的幾何結構,他們發現有兩個三葉蟲物種,透鏡的形狀跟笛卡爾、惠更斯提出的非球面鏡片,有驚人的相似性,因此推測它們的功能是對抗球面像差,用來增加視覺的感光度。

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摩洛哥出土的三葉蟲 Erbenochile erbeni 化石。注意它精密的眼睛構造。圖出自 Fortey, R. & Chatterton, B. (2003) A Devonian trilobite with an eyeshade. Science 19, 1689.

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造物者的偏心?

這篇文章討論的主題實在是有點隱晦,古生物學,光學,數學史這些內容,應該是只有學者會有興趣。不過你要是用 Google 搜尋三葉蟲眼睛的資訊,就會發現有些基督教創造論的網站,在講三葉蟲。創造論信徒翻遍了所有科學文獻,不論什麼隱晦的內容,都可以拿來作為反對演化論的依據,連三葉蟲的眼睛構造這麼冷門的主題都不放過。這些文章通常充滿錯誤的科學知識,與邏輯謬誤,不值得在這裡詳細檢討。最重要的地方在他們誤解了笛卡爾非球面鏡片的意義。創造論者說因為三葉蟲的透鏡結構類似笛卡爾用數學推導出來的「完美鏡片」,所以可以推論這種眼睛構造,一定是完美的造物者設計出來的,不可能是演化的結果。

第一個問題是只有少數的三葉蟲物種有這種眼睛,不是所有的三葉蟲都有,因此我們得問為什麼造物者這麼偏心,給別的三葉蟲不完美的眼睛。更重要的問題是是笛卡爾的鏡片,是為了解決特定問題而設計出來的,用在顯微鏡與望遠鏡上,是理論上的最佳解[6],但作為生物的視覺器官,其實不是個好設計。三葉蟲用方解石作為透鏡,不像我們的水晶體可以依照需求改變形狀,是非常嚴重的缺陷,是盲目的演化過程陷入的死路,非球面透鏡是修正這種缺陷不得不演化出來的設計。三葉蟲的視覺系統比早期古生物學家的推測精密,不過跟現代動物比起來仍然是非常的原始,有許多嚴重缺陷,並不是創造論者所說的「完美眼睛」。

有點諷刺的是笛卡爾寫《折光學》,正是因為他分析人類眼睛的光學性質,發現它有許多缺陷。笛卡爾相信理性與科學知識,可以補償天性的不足。如果造物者給我們設計了完美的眼睛,那笛卡爾就不用研究非球面鏡片了。

上圖比較三葉蟲物種 Dalmanitina socialis 的透鏡構造,跟笛卡爾《幾何學》裡的插圖的相似性。有個令人擔心的地方,是這兩個東西的相似性,是不是高到在光學上有意義的程度。二零一二年出版的一篇論文對這個問題提出質疑[7],因為作者發現笛卡爾的插圖畫錯了!笛卡爾插圖中的非球面鏡片,底端有個尖角,不過如果你照著笛卡爾文字的指示做圖,就會發現正確的解答應該沒有那個尖角才對[8] 。Dalmanitina socialis 的透鏡下端有個小尖角,因此跟笛卡爾設計的透鏡其實有重要的不同。論文的作者猜測它跟球面像差無關。它的功能可能比較類似於我們用的雙焦眼鏡(bifocals):它的兩個焦點,可以降低方解石透鏡缺乏變焦功能所帶來的問題。創造論者愛講的「完美三葉蟲眼睛」,至少在 Dalmanitina socialis 這個例子上不能成立[9]。

這篇文章的標題叫「笛卡爾與三葉蟲」,你現在知道這兩個主題的關聯性,其實相當薄弱,可能只是個巧合罷了。不過笛卡爾在光學上的洞見,的確是在視覺科學上,有重要的影響。我們繞了這麼大一個圈子,多多少少還是值得的。

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非球面鏡片的三度空間模型。左邊是笛卡爾《幾何學》裡描述的鏡片。右邊是惠更斯《光學理論》裡描述的鏡片。兩者最大的差別在於笛卡爾的鏡片兩面都是非球面曲線,而惠更斯的設計只有一面是非球面。

探查科學的歷史,有一種方法是追問科學理論是在什麼文化與思想背景下形成的。另一種方法是試著親自動腦動手,追隨前人的思路。笛卡爾與惠更斯兩人都是難得的天才,是我們一般人難以相比的。不過隨著知識的進展,以及教育科技的普及化,今日的我們只要善用笛卡爾推導出來的折射公式,要獨立推導出笛卡爾與惠更的鏡片公式,完全不費吹灰之力。我只花了一個下午的時間,靠著數學軟體 Mathematica 的幫忙,就得到了笛卡爾思考多年才得到的結果。有趣的地方是三度空間印表機在這幾年已經進步到了可以印製光學元件的程度。也許幾年之後,我們只要下一個指令,就可以實體擁有這些鏡片,到時所有的人都可以輕易廉價的實驗各種各種光學元件。也許這是笛卡爾在《折光學》裡構想的機器,最終極的實踐吧。

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用三度空間印表機列印出笛卡爾鏡片的模型

註釋:

  • [1] 也就是所謂的「司乃耳定律」(Snell’s Law)。笛卡爾並不是第一個推導出這個定律的人,不過這裡他用跟前人不同的方法得到同樣的結論。
  • [2]小說《玫瑰的名字》的讀者也許記得主角威廉,是十四世紀的僧人,就帶著一副眼鏡。
  • [3] 例如說牛頓發現「色差」(chromatic aberration),也會影響成像的品質。色差造成的問題不能用笛卡爾的光學解決。
  • [4] Dawkins, R. (1986) The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe without Design.
  • [5] 最新的科技甚至讓科學家重建三葉蟲眼睛裡面感光神經的結構,三葉蟲因此是我們能研究最古老的視覺神經系統。見 Schoenemann, B. & Clarkson, E. N. K. (2013) Discovery of some 400 million year-old sensory structures in the compound eyes of trilobites. Scientific Reports 3, e1429。
  • [6] 光學理論要等到牛頓的時候才開始成熟。笛卡爾的光學基礎其實非常的原始。因為他沒有考慮到色差等因素,他的鏡片嚴格說起來並不完美。不過三葉蟲的水底視覺,色差的問題並不嚴重,在這裡可以忽略。
  • [7] Egri, A. & Horváth, G. (2012) Possible optical functions of the central core in lenses of trilobite eyes: spherically corrected monofocality or bifocality. J. Opt. Soc. Am. A 29, 1965.
  • [8] 笛卡爾在《折光學》裡也有一張插圖描述非球面透鏡,這張插畫就沒有那個尖角。可見笛卡爾只是在準備《幾何學》插圖時,犯了一個小錯誤。我跟 Horváth 教授通過信,他說這個錯誤的確是在幾百年之內沒有人注意到,一直要等他用數學方法模擬三葉蟲的眼睛結構時才無意發現。
  • [9] Crozonaspis 三葉蟲透鏡跟惠更斯透鏡的相似性,因為有比較直接的實驗證據,至今仍然被科學界認為是有對抗球面像差的功能。

參考資料:

  • Ribe, N.M. (1997) Cartesian optics and the mastery of nature. Isis 88, 42–61.
  • Burnett, D.G. (2005) Descartes and the hyperbolic quest: lens making machines and their significance in the seventeenth century. American Philosophical Society.

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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia