光合作用的爭論與希爾反應

顏色會依照我們觀看的對象吸收和反射的光而有所不同。樹葉因為會吸收所有藍色和紅色系光譜，只反射綠色，因此看起來是綠色的，而讓樹葉顯現綠色的東西，便是負責養育生命的葉綠素。

需要光合作用時也只會紅通通的日本紅楓

當然，也有葉子不是綠色的。樹木一生中雖然會變換顏色，但也有一開始長葉就不是綠色的。關於這類樹木，首先想到的便是日本紅楓（Acer palmatum ‘Shojo-Nomura’）。

日本紅楓連剛冒出葉子時也不泛綠色，和它的名字一模一樣，打一開始就很紅。那麼，日本紅楓紅色的葉子裡沒有葉綠素嗎？如果缺少葉綠素，樹木無法行光合作用；若不行光合作用，將無法製造生存所需的養分，那究竟該如何生存呢？

所有樹葉裡都有葉綠素，但是除了葉綠素，還有類胡蘿蔔素、花青素和單寧等各種成分，我們需要從這裡找出頭緒。類胡蘿蔔素、花青素和單寧等成分分別呈現黃色、紅色和褐色，葉子雖然從一開始就具備多種顏色的成分，但在更需要光合作用的時候，葉綠素會上來表面；待過了秋季，逐漸接近無法行光合作用的冬季，其他顏色的成分才會開始活躍，秋楓便是如此。然而，日本紅楓即使在需要光合作用的時期，葉子也只會紅通通的，非常奇妙。

淺綠色顯露出來的瞬間

日本紅楓是人們培育出來的品種，以做為造景用的觀賞樹木。換言之，日本紅楓並不是在自然狀態下生長的樹木，而是人們為了更長時間觀賞楓樹的紅色葉子所培育的品種，讓它一年四季都能呈現紅色。雖說紅色葉子裡頭同時含有泛綠色的葉綠素，但不管再怎麼看，都看不到綠色。

我再次重申，觀察樹木需要長時間、仔細地觀察。日本紅楓葉子上的紅色氣息轉淡的現象一年大概會發生兩次，分別是開花與果實逐漸成熟時，也就是樹木最需要養分的時刻。這時的日本紅楓葉子會發生非常細微的變化，乍看之下無法得知其差異：仍然泛著紅色，仔細觀察卻能在葉子某些部分感覺到綠色的氣息。

雖然葉子顯現紅色，但葉綠素若不進行光合作用，樹木就無法存活，在開花和結果等需要大量養分的關頭更是如此，這種時候只要仔細確認日本紅楓的葉子，將能感覺到葉綠素行光合作用活動的跡象。葉子上面延展的葉脈或葉柄端的紅色會轉淡，非常顯眼。果實結果和逐漸成熟時也一樣，可以在變淡的紅色之間突然看見綠色。即便葉子是紅色的，葉綠素還是會在它非常迫切需要養分時活躍起來，無怪乎顯現了綠色。

黃金松的樹葉只有黃色嗎？

日本紅楓是人工選育的品種，但自然狀態下也有樹木不是發綠色的芽，好比名為黃金松（Pinus densiflora ‘Aurea’）的樹木。雖然松樹的葉子一年四季都是綠色，黃金松的葉子卻呈金黃色。黃金松是松樹的品種之一，是相當稀有的樹木，它只有下方呈綠色，整體看來葉子是金黃色的。據說從以前開始，只要天氣乾旱，黃金松的金黃色葉子就會變成褐色，梅雨季則變成綠色，對於觀察氣候十分必要，不過這種說法並無科學根據。儘管如此，據說以前農夫們乾脆叫黃金松「天氣木」。

韓國曾經發現幾棵自然狀態下的黃金松，特別是慶尚北道蔚珍郡周仁里的黃金松就被指定為地方紀念物，是一株受到保護的珍貴樹木。這棵黃金松曾是預測氣候的標準，村裡亦相傳若發生戰爭，它的葉子會泛紅。

蔚珍郡周仁里的黃金松和旁邊其他樹木的葉子顏色不同，一眼就能清楚看出來。這棵佇立在斜坡上的樹木已有五十歲左右，由於被指定為文化財，四周圍上了柵欄、被確實地保護著。雖然遠處就見得到它神祕的模樣，但務必近距離觀察。必須仔細觀察葉子，才能得知樹木的祕密，知道樹木如何用金黃色的葉子製造養分、使自己生長。

即便植物圖鑑裡記載「除了葉子的基部，其他都是黃色」，實際上再怎麼觀察，仍然很難說是黃色，非要講的話，比較接近綠色和黃色混合在一起的淡綠色。當然，顏色以針葉來說算特別，但不能說是黃色或金黃色。與其說黃金松的葉子是金黃色的，不如說是以綠色為底，黃色顯現得稍微強一點。

無法丟掉綠色的原因

我們談日本紅楓和黃金松，但擁有紅葉或黃葉的樹木不只這些，尤其是觀賞用的培育品種中，還有不少葉子的顏色相當五彩繽紛。然而，不管是哪種樹木，都無法完全丟掉綠色，因為綠色是葉綠素的顏色，而葉綠素是樹木的生命之窗。

——本文摘自《樹葉物語》，2023 年 5 月，時報出版，未經同意請勿轉載。

編按：此為個人實驗結果，對內容有疑問者可向作者詢問。

自從退休之後，6 年來已習慣晚上到附近公園運動，某日，讀國小四年級的金孫跟我說：「阿公，植物白天光合作用會吸收二氧化碳，晚上會吐出二氧化碳，空氣不好，不要晚上去公園運動啦！」；確實，上網搜尋，有不少類似「夜間公園空氣不好」、「臥室不要擺盆栽」等擴大解讀植物光合作用的文章。

夜間（19 時～22 時）在公園運動的人不少，有慢跑的年輕人、有散步的銀髮族、有跳舞或練功的社團群眾，也有帶小孩玩溜滑梯、盪鞦韆等遊戲的家庭成員，那麼多人在夜間的公園活動；因此，「夜間公園空氣不好（太多二氧化碳），有害健康」的說法，似乎不符合常識邏輯，否則應有大半之慢跑、快走的人，將會休克，叫救護車送醫了。

其次，如果「臥室擺盆栽，有害健康」係金ㄟ，那麼，山上居民豈不會多病或短壽？似乎也不符合常識邏輯；敝宅客廳擺了 6 棵盆栽，N 年來夜間看電視 4 小時，健康損多少？

光合作用的 CO₂ 及 O₂ 值可以量測嗎？

網路上可找到許多探討「森林（樹木）的碳吸存」之類的文章，諸如：不同植物（喬木、灌木、草本…）的固碳量、每年每棵樹約可吸收 12kg 的 CO₂、一棵成熟樹約可提供一戶 4 口家庭的氧氣需量、植物大約吸收人類排碳量的 29% 等；林務局的網站說：「根據光合作用【森林碳儲存】反應式，林木生物量每增加 1 公噸，可吸收 1.6 公噸的二氧化碳，同時釋放 1.2 公噸的氧氣…」，這些公認的超現實數據，可否簡單地以一棵盆栽樹，來證實光合作用吸多少二氧化碳？釋放出多少氧氣？

在探討室內空氣品質（Indoor Air Quality）時，有一定的安全參考值，例如：連續 8 小時之二氧化碳 ≦1,000 ppm、一氧化碳 ≦9 ppm、甲醛 ≦0.08 ppm、氧 ≧18%，醫院及百貨商場等公共場所，多設有室內空氣品質監測儀器；顯然，有儀器可以量測二氧化碳、一氧化碳及氧等氣體的具體數值。

為了跟金孫簡單地解釋光合作用的「吸碳排氧」理論，特別花 2 萬多元買了一組可量測空氣中之二氧化碳、氧氣及溫濕度的空氣品質分析儀（Lutron/AQ-9918SD，精確度：CO₂±40ppm、O₂±0.2%、溫度±0.8℃），分別於正午及半夜，到公園、植物園區及大停車場等場所，量測白天及夜間之 CO₂（ppm)）和 O₂（%） 的變化，並且順便於自己臥室，量測在有、無盆栽狀態下，1 人睡覺時之 CO₂ 和 O₂ 的變化，結果卻逆轉「夜間公園運動、臥室擺盆栽，有害健康」的常識。

國小的光合作用反應式： 二氧化碳＋水     葡萄糖＋氧＋水

「夜間公園運動、臥室擺盆栽，有害健康」的理論，顯然與植物的光合作用有關，姑且由我們所認知的空氣成份常識談起，在維基百科中可找到如表 1 的空氣成份，例如，標準空氣之 O₂ 含量為 20.942% 及 CO₂ 含量為 330ppm（0.033%）等。

呼吸時，吐出最多的氣體是二氧化碳？

首先，以新購之空氣品質分析儀，進行人體呼吸實驗；以鼻吸口吐方式（圖 1），將吸氣吐入密封塑膠袋中，測試紀錄如下表，約經過 3 分鐘後（NO.7），CO₂ 由正常值之 373ppm 劇升為 15,606ppm 以上，而 O₂ 由正常值之 21.5% 降為 17.3% 以下（空氣氧含量安全值：≧18%），同時，吐出氣體含水汽，使露點溫度（℃dp）由 18.4℃ 劇升為 22.2℃ 以上（塑膠袋內產生水汽）；此證實人體呼吸確實是吸入 O₂ 而吐出 CO₂ 及水汽，將儀器探棒取出後（NO.14），CO₂ 及 O₂ 含量則逐漸恢復正常（如表 2 所示）。

由表 2 的數據，如果你以為人體呼吸吐出的氣體中，大多是 CO₂ 和水汽，那就錯了。依維基百科的資訊，因為鼻子吸入的空氣中，氮佔 78%、氧佔 21%、CO₂ 佔 0.033%、水汽佔 1.3%，所以，人體吐出的氣體中，體積比最多的依舊是氮氣，約佔 78%（不被需要，又被吐出來）、氧約佔 13%～16%（減少）、CO₂ 約佔 4%～5.3%（增加）、水汽約佔 5%（增加），以及原被吸入的痕量氣體，又被原封不動的吐出來。

盆栽光合作用的量測值，違反吸碳排氧理論

其次，找一棵種了約 6 年多的鳶尾花戶外盆栽（圖2）做實驗；以透明塑膠袋罩住（圖3），進行光合作用實驗，5 秒記錄 1 筆，持續 25 分鐘，為節省篇幅，僅摘錄每 1 分鐘 1 筆。

如表 3 所示，可看出前 4 分鐘（NO.1～5）之 CO₂ 值有明顯下降（吸碳），符合光合作用的吸碳理論，但是，O₂ 值也由 21.4% 降至 20.2% （吸氧而非排氧）；然而，自第 5 分鐘（NO.6）開始，CO₂ 值又逐漸回升至第 25 分鐘（NO.26）的 632ppm（排碳），而 O₂ 值仍續降至最後的 18.2%（吸氧），亦即自第 5 分開始（NO.6），完全顛覆了植物光合作用的「吸碳排氧」理論。

此時，塑膠袋內佈滿霧狀水汽（露點溫度由 20.0℃ 劇升至 35.4℃，即為數據明證），溫度也由起始的 27℃ 升至 56.8℃（如同密閉汽車日曬而溫升至 60℃ 以上一樣）。

因為「光合作用的吸碳排氧理論」是眾所皆知的知識，筆者不死心，分別於白天（正午）及夜間（深夜），量測灌木欉、喬木園區、大停車場、大稻田及臥室的 CO₂ 與 O₂ 值，方法或許不夠嚴謹，但是，若依表 4 的量測值總表，確實無法證明植物光合作用的「吸碳排氧」理論。

表4說明：

1. NO.1、2、3 是開放空間的量測結果；夜間的 CO₂ 值均低於白天，且夜間的 O₂ 值均高於白天，因此，「夜間不宜在公園運動」的常識可能有誤。
2. NO.4 及 5（與植物無關）的量測值，其夜間、白天的 CO₂ 值及 O₂ 值互有高低，量測值仍在儀器誤差範圍內；然而，可確定「CO₂ 值及 O₂ 值，除了海平面高度與地點因素之外，亦會隨著溫、濕度之變化而改變」。
3. NO.6 之臥室在有、無盆栽時（圖 4）的量測結果，由 6b 之比值可知，無論有、無盆栽，CO₂ 值幾乎無變化（無盆栽 66.73%，有盆栽 66.70%），對此結果感到非常詫異。
4. 重做一次如 NO.7、7a、7b，結果依舊近似，無盆栽為 73.52% 與有盆栽為 71.78%，而 O₂ 量亦維持減少 0.47%；顯然，「臥室擺盆栽，有害健康」的常識，亦可能有誤。
5. NO.7b 的 CO₂ 均值，白天（+73.52%）比夜間（+71.78%）高 1.74%，可能出自儀器誤差，或 NO.8 之 CO₂ 值下降 9.27% 之故。
6. 為了解 NO.6b 及 7b 的結果是否正確，做一次「臥室無人睡、僅擺盆栽」的量測，結果如 NO.8，盆栽在夜間 7 小時中，CO₂ 量減少了 9.27%，O₂ 量增加了 4.69%，與植物夜間呼吸作用的「吸氧排碳」理論顛倒。
7. 因而再做 NO.9 的量測，將盆栽移至臥室南側的窗邊（圖 5，日曬 9：05～14：20），由 9：00 量測至 16：00（7小時），CO₂ 減少 12.4%，似乎有吸碳功能，但 O₂ 減少了 1.4%（在儀器誤差內），也不符合植物光合作用的「排氧」理論。

本文之 10 次量測實驗，均有完整記錄，但限於篇幅，僅能提供如表 4 的總表；在做了數次量測之後，發現即使是同一植物或場所，以同一台儀器量測，可能因（1）陽光強度（雲層厚度）、（2）環境溫濕度、（3）量測方式、（4）取樣時距（10秒、20秒、30秒…）、（5）量測時間（20分、30分、60分、120分…）之不同，而有不同的結果，不過，這五種不同情況的量測誤差，多在 ±3% 之內。

表 4 量測方式之說明例

為了證明筆者確實有做量測實驗，於此說明表 4 NO.7 的量測方式與記錄如下：

因為（同一地點）空氣中的 CO₂ 及 O₂ 值，會隨溫濕度變化而改變，所以，本量測方式，以上床後之前 10 分鐘與醒來離床前 10 分鐘的均值做比較，每 5 分鐘記錄一筆，持續 7 小時，分別做了臥室無盆栽及有盆栽之量測；1 人睡覺的 CO₂、O₂、℃db（溫度）及 ℃dp（露點溫度）的 7 小時記錄值如表 5a、表 5b，不論是無盆栽（表5a）或有盆栽（表5b），CO₂ 值均呈緩緩上升的趨勢，而 O₂ 值均只降了 0.1%，仍在儀器誤差範圍內，無法證明 O₂ 值是增加或減少。

將表 5 的量測記錄，轉換為趨勢圖，可看出在無盆栽及有盆栽的 7 小時量測期間，雖然兩者的起始值不同，但是，CO₂ 值均呈緩緩上升的趨勢，且兩者之線性（y=ax+b）迴歸分析的斜率（a）幾乎相同，因此，可證明夜間臥室擺盆栽，不會增加 CO₂ 量，亦即無法證明「臥室擺盆栽，有害健康」的常識為真。

結語

樹葉真有能力分解空氣，只吸收空氣中僅佔約 400ppm 的 CO₂，而不吸入空氣中的其他成分氣體？光合作用的「吸碳排氧」理論，是否被過度解讀？由前述的人體呼吸實驗，正確的說法，是否應為「吸入空氣僅部份的 CO₂ 被吸收，而有部份的 CO₂ 和不被需要的氮氣、氧氣等均被吐出」？

筆者非植物專家，僅是一位秉持常識邏輯思考原則的退休工程師；本文之 10 種場合的量測樣本數仍嫌不足，不宜此結果下定論；但是，量測結果不符合植物「光合作用」的「吸碳排氧」理論，無法給金孫一個合理的解釋，反而搞混她在學校所學的「光合作用」知識，希望有專家賜教，指正本文之錯誤或做合理的說明。

• 作者／詹鳳春

樹的光飽和點：陽樹比陰樹更需要陽光

樹木主要可分為陰樹、陽樹及中性樹。所謂陽樹，即偏好日照，當日照不充足便容易枯損衰弱。反之，即使日照不充足也可以健全生長，稱為陰樹。還有介在陰樹與陽樹之間，稱為中性樹。

植物的葉子進行生命維持活動。對植物而言，光為生存的能量，如同動物攝取食物般的重要。換句話說，能否取得充分的日照為樹木的死活問題。

葉子為了收集光照，在葉的構造內也下了不少的功夫。常見葉大且薄，在葉的背後及內側可有效的收集光照。葉表面附著了一層薄膜的角質層，除了讓水分難以透過以外，還可防止葉表蒸發，保護葉內組織。

自葉的生理角度來看，陰樹與陽樹的最大差異，在於光飽和點及光合作用速度不同。一般光照量的最高限度，稱為光飽和點。因此日照需求度高的樹木為陽樹，能耐日蔭為陰樹。

陰陽特質的掌握，有助於適地適木的配植。例如櫻花樹（陽樹）的光飽和點高，受到強光而不斷增加光合作用量，當光照變弱時光合作用量也隨之降低，長期下來影響櫻花樹的生長。

樹木陰陽的差異並沒有明確基準，如一天必須要達到多少小時才能存活？這是隨著原生地的環境，以及培育經驗法則所分類。樹木的成長，是隨著光照強度性質而改變。

例如，幼木時可以在林蔭弱光環境下生長，長大為成木對光的需求也慢慢增大。相對的，需要強光生長為陽樹，周邊若有高大喬木環境時生長受阻，而陰樹即使周邊有大樹也可生長。

一般陽樹多為落葉樹種，因生長快速，樹幹易粗大且短命趨勢。相對的陰樹多為常綠樹種，生長慢，壽命也較長。

除了樹種外，葉子也可分為陰葉、陽葉

此外葉子也可區分陰葉及陽葉；陽葉受到強光，光合作用量增加，陰葉則是利用較弱的光照度進行光合作用。

對樹木而言，最適切的光照度為晴朗的上午，午後的西曬通常帶給部分樹種生長阻礙。路邊常見的紫薇，當夏季午後受到強烈西曬、高溫過熱，反而光合作用量頓時減少。過於高溫時，葉內含水量隨之減少，葉內的氣孔關閉後便無法呼吸交換而影響光合作用。

都市行道樹的日照條件也決定樹木生死，受到各方高樓環抱而遮蔽日照，光合作用也會受到影響。尤其當陽樹日照不充分時生長容易出現阻礙，即使為耐陰的山茶花、冬青也會出現樹勢低下及開花不良、病蟲害等問題。

一片葉子的生命有多長？

針葉樹與闊葉樹的葉型，表現出樹木存活的戰略。

常見的針葉樹種柳杉、松樹等為常綠樹種，葉子細長、如針狀。這是為了取得更多的日照得以行光合作用，並不斷的往上生長。藉由向上生長與其他植物相互競爭，取得日照。

雖然稱為常綠樹，但也並非不落葉。尤其光合作用效率變低後，老葉陸續落葉並與新葉進行交替更新。樹木為了維持葉子也需要充分的養分，除了蓄積於枝條、樹幹以外，也儲藏於針葉樹葉內。

一般常綠樹的葉子壽命平均一到兩年，松樹的葉子甚至二到十年的也有。常綠樹的壽命，取決於環境。即使相同種，也會因日照、降雨量、土壤環境的不同而出現差異。

當環境要素越是不良時，葉子的壽命也就越長。簡單說，光合作用效率變低，養分的回收期間也就更長，而葉子的壽命也變長。一般熱帶地區的常綠樹，多數葉子的壽命為三個月。

即使先天抽了一張好牌，沒有好的成長環境也是枉然

樹木的生長條件之中，氣溫扮演著非常重要的角色。例如：將暖地生長的樹木種植於寒冷地，易受寒害，葉子變黑、枯死。相反的，習慣寒冷地的樹木若種植於暖地時，就容易出現新芽生長停頓等現象。

諸如此類的現象，可以說是樹木各自的生理特徵。

樹木以根系吸收養水分，枝葉進行光合作用並製造能量。暖地或喜日照的樹木，光合作用能力非常旺盛，所製造的糖直接被樹體吸收使用，而水及空氣自葉的氣孔排出為蒸散。

就另一個角度來看；當氣溫升高時，蒸散旺盛而葉溫也隨之下降。而蒸散旺盛也會讓樹木失去大量水分，甚至引起脫水狀態。

因此，樹木為了維持本身機能平衡，配合氣候進行生理活動。例如：熱帶雨林的樹木行光合作用時，根系需要吸收大量水分；而沙漠的植物幾乎處於冬眠，受到強烈熱氣後關閉氣孔，將水分儲存於體內等。

生活在都市裡的樹木，面對了哪些壓力？

樹木面對各式各樣環境要素，其生活樣式也不同。然而這樣的生活並非一朝一夕，而是經過不斷演變而獲得的機能。當環境突然改變時，樹木當然也面對很大的生長壓力。

行道樹面對的都市環境，如水泥、柏油等人工基盤，引起的高溫化要比郊外氣溫還高，遠遠不同於自然環境生長的樹木。

面對嚴峻的都市微氣候環境，水分吸收為生存的關鍵要素之一。當水分不充足，直接反映於蒸散的受阻。而通風不良時，枝葉蒸散也容易出現病蟲害。

相對的，風過大反而帶給樹木物理損傷，同時引起土壤蒸散、落葉等問題。尤其長期遭受東北季風吹襲，因低溫使根系衰弱無法吸收水分，間接影響蒸散能力。行道樹受到大樓風影響也容易出現落葉、枝條斷裂、傾倒等災害，其環境因素直接影響樹木生理。

——本文摘自《聆聽樹木的聲音》，2022 年 7 月，麥田出版。