不只鳥類和片尾有彩蛋，恐龍蛋也能有色彩

鳥類生存仰賴的感官

就在不久以前，如果有一本書裡專闢一個章節談鳥類嗅覺，根本不會有人想看，甚至還會淪為科學界的笑柄。大家都相信鳥類是天生嗅覺缺失的動物——也就是沒有嗅覺；大家普遍認為，鳥類生存仰賴的是視覺與聽覺能力。

各位如果有一大清早被鳥叫聲吵醒的經驗，應該都不會質疑鳥鳴聲對於鳥類生存及繁衍的重要性；最能提醒我們春日到來的，也大概就是那無處不在的鳥聲啁啾了。

而任何人只要目睹過（甚至是只在 YouTube 上看過）遊隼（Peregrine falcon）運用牠銳利的鷹眼精準定位，從高處高速俯衝捕捉獵物，應該都不會質疑視覺精準度對於鳥類的重要性。

鳥類身上色彩斑斕的明亮鳥羽，顯然就是鳥類擁有絕佳視覺的證明；複雜的鳥叫聲及特別的舞蹈，正是鳥類結合視覺與聽覺來保衛地盤、追求配偶的證據。

許多人都不相信嗅覺是鳥類提升存活機率的關鍵，但如果鳥類真的沒有嗅覺，似乎又不太符合牠們擁有豐富感官系統的特性。大家為什麼會認為鳥類沒有嗅覺呢？

人類試圖用「錯誤」實驗證明鳥類沒有嗅覺！

這種對鳥類的誤解來自一八五一年逝世的藝術家兼知名鳥類學家約翰．詹姆斯．奧杜邦（John James Audubon），他聲稱有確切證據可以證明，美洲最常見的禿鷹——紅頭美洲鷲（Turkey vultures，學名：Cathartes aura，美國俚語中的Buzzard）完全沒有嗅覺。

他在這些禿鷹最喜愛的進食地點藏匿豬屍，藉此實驗禿鷹是否有嗅覺。經觀察後發現，如果屍體被濃密的樹叢擋住，禿鷹就無法發現豬屍的存在，忽略藏在樹叢間的美味佳餚；而如果屍體直接擺在沒有視覺遮蔽物的地方，牠們就能順利瞄準食物俯衝而下。奧杜邦根據這些觀察結果認定禿鷹是單靠視覺覓食的動物，這似乎是合理的判斷，不然呢？

大家原本都認定禿鷹這種食腐動物是循著動物死屍的腐臭味覓食，因此奧杜邦發表的研究結果在當時引起許多爭議。許多科學家質疑奧杜邦的研究結果，並開始自己做實驗。

其中有個很有創意的實驗方法：研究人員在帆布畫上羊屍，並且用亮紅色塗抹當作血汙，讓禿鷹能夠直接看見這片帆布。滑稽的是，禿鷹竟然真的深深著迷於帆布上畫出來的羊屍，不斷啄食直到氣力用盡。即便周遭還藏了真正的動物內臟，禿鷹依然直接衝向帆布，似乎完全只受視覺引導。

這些實驗由美國查爾斯頓的路德教派（Lutheran）教士兼自然主義者約翰．巴赫曼（John Bachman）主導進行，研究結果似乎支持了奧杜邦的說法。有了這兩項證據，科學家們也就相信了鳥類的確沒有嗅覺、單靠視覺來覓食的結論，導致後來關於鳥類嗅覺的研究少得可憐。直到一個世紀後，才有其他鳥類學家認真質疑奧杜邦的說法，再次展開對鳥類嗅覺的研究。

——本文摘自《你聞到了嗎？：從人類、動植物到機器，看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》，2023 年 1 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

古代人對生態環境的影響，不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年，在此之後，澳洲有一批大型動物滅團，但是與人類的關係多少，專家們各有主張。有時候，甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究，證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係，而且材料相當特別：蛋殼中的古代蛋白質。^{[參考資料 1, 2, 3]}

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼，是塚雉還是巨鳥？

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼，有被煮食的痕跡；它們距今大概 5 萬年左右，可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢？

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別，去世後只剩骨頭的鳥類，也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋，不同鳥蛋的外觀有別，厚度等特徵也有所不同，有時候光是憑藉蛋殼，便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥（Genyornis newtoni），這是一款不會飛的大鳥，身高超過 2 公尺，體重 220 到 240 公斤，一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了，但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥，可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而，也有專家認為這批蛋殼來自塚雉（megapode）。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多，只有 5 到 7 公斤重。

由史前蛋殼中的蛋白質，判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋，究竟何許鳥也？這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較，也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成，不過其中也有少量 DNA、蛋白質；可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後，遺傳物質開始崩解，蛋白質的結構比 DNA 更穩固，生還機率更高。好消息是，蛋殼中仍保有一些蛋白質片段，而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼，只要知道基因的 DNA 序列，便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多，絕大部分時候假如不知道 DNA 序列，便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到，我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎？假如不知道，即使獲得蛋殼中的蛋白質片段，又該如何比對呢？

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組，好消息是，隨著基因體學發達，已經有大量鳥類物種的定序資訊，像是 Bird 10000 Genomes（B10K）計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異，畫出演化樹，再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較，便能判斷未知鳥類的分類位置。

大鳥家族史：牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異，蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱（Galloanseres）中很早分家的演化位置；而塚雉屬於雞形目（Galliformes，旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類），分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息，無法判斷它是誰的最近親，不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷，蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥，或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類，這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥，大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓（emu），還有紐西蘭已經滅團的恐鳥（moa）；它們全部都屬於古顎類（Palaeognathae），和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們，目前被歸類為 Dromornithidae，屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚，是各自獨立巨大化的。

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過，當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時，還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋，所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會，它們懷抱的其實自己的蛋，可惜汙名已定，無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑，同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代，對其他動物而言卻是營養豐富的食物，人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋，也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品；鴕鳥蛋殼的大量利用，甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實，5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測，這款澳洲大鳥的滅絕，竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提，由古早樣本取得非特定古代蛋白質（例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質）的分析辦法，繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外，雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側，甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料，其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀

• 短篇 澳洲最早遺址，距今 6.5 萬年  
• 短篇 人類在 4.9 萬年前，已經深入乾燥的澳洲內陸
• 短篇  澳洲動物 4 萬多年前滅絕，與人息息相關
• 短篇 南非 10.5 萬年前，住在內陸的進步人士
• 短篇 人類最早量產裝飾品，鴕鳥蛋殼珠的社交
• 絕美保存的「竊蛋龍胚胎」化石問世：孵化姿勢與現代鳥類如出一轍！
• 16 萬年前青藏高原，丹尼索瓦洞穴以外的丹尼索瓦人
• 190 萬年前，華南的步氏巨猿蛋白質
• 80 萬年前「前人」蛋白質，不是智人直系祖先，但是很接近

參考資料

1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

在所有卵生的羊膜動物中，恐怕只有鳥類能產下帶有豔麗色彩的蛋。

相較於大多數的陸棲動物會將產下的蛋埋在土裡，鳥類的蛋多藏在的鳥巢中，白色以外的色彩可以為鳥蛋增添了保護色。除此之外，鳥類也能透過視覺線索來辨識出自己產下的蛋。

要討論鳥類蛋殼上的色彩，就必須從原卟啉 (Protoporphyrin, PP) 和膽綠素 (Biliverdin, BV) 這兩個重要的化學物質談起。原卟啉能與空氣中的鐵鹽反應，形成多種鳥蛋殼上帶棕褐色的斑點；膽綠素則是蛋殼藍綠色澤的主要成分。

這兩種重要的有機化合物讓鳥蛋可以鮮豔多彩，這類有顏色的蛋經常可見於知更鳥、旅鶇或平胸類之類的大型鳥類。僅分布於澳洲的鴯鶓 (Dromaius novaehollandiae) 便是一個著名的例子，鴯鶓暗綠色的蛋殼就含有高量的膽綠素與微量的原卟啉。

真的只有鳥類會產下有彩色的蛋嗎？

在過去很長的一段時間裡，科學家一直認為「彩蛋」這樣的特徵只有鳥類才有。不過近年來，古生物學上的發現顛覆了這個想法。德國波昂大學 (University of Bonn) 的分子古生物學家葳曼 (Jasmina Wiemann) 與楊子睿從河源龍 (Heyuannia) 的蛋殼化石上找到了前述的兩種有機化合物。這一發現顯示這種生存於晚白堊紀的竊蛋龍類 (Oviraptorid) 早已能夠產下具有藍綠色澤與棕褐色斑點的蛋，為牠們所構築的開放性巢穴提供額外的隱蔽。

最近葳曼和楊子睿更進一步檢視了更多不同類群的恐龍蛋化石標本。他們甚至發現這些特殊的有色蛋很可能僅存在於一部分獸腳類恐龍，且為單一起源。

根據拉曼光譜分析，鳥腳類的慈母龍 (Maiasaura) 和蜥腳類的泰坦巨龍類 (Titanosaurid) 的蛋殼中都沒能找到這類的色素。這些離鳥類親緣關係較遠的恐龍很可能跟現在的短吻鱷一樣，只會產下帶有白色蛋殼的卵。

而那些帶有褐色或藍綠色的蛋則集中於真手盜龍類 (Eumaniraptora) 這群獸腳類恐龍之內。這些類群的恐龍除了前面提到的竊蛋龍，還包括傷齒龍類 (Troodontid) 與隸屬於馳龍類 (Dromaeosaurid) 的恐爪龍 (Deinonychus)。有別於慈母龍與泰坦巨龍這類白色蛋殼的恐龍，能產下有色蛋的恐龍很可能類似於鳥類，會蹲坐在開放式的巢穴中孵蛋。

然而，其中較為特別的是，出土於北美洲雙麥德遜組 (Two Medicine Formation) 的傷齒龍類竟然也找不到色素存在！這顯示在傷齒龍類群中，不同的物種也會受到生活習性或外在環境因素的影響而產下僅帶有白色蛋殼的卵。

彩色的恐龍蛋給我們的啟示

藉由這些不同顏色的恐龍蛋，也許未來我們還能夠重建出更多關於蛋殼顏色與當年地質年代生態環境和演化的相關線索、並更進一步定位出這些彩色恐龍蛋精確的起源。同時帶給我們對於當代鳥類生殖行為更多的洞見。

References:

• Kilner, R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 81, 383–406 (2006).
• Wiemann, J.; Yang, T.-R.; Sander, P.N.; Schneider, M.; Engeser, M.; Kath-Schorr, S.; Müller, C.E.; Sander, P.M. (2017). “Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs”. PeerJ. 5: e3706. doi:10.7717/peerj.3706.
• Wiemann, J.; Yang, T.-R; Norell, M. (2018). “Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin”. Nature. doi: 10.1038/s41586-018-0646-5

本文轉載自《遠古巨獸與他們的傳奇》原文為《復活節彩蛋！》

國民法官生存指南：用足夠的智識面對法庭裡的一切。

古生物學的意義是？一窺打破規則的物種！

經常有人問我「到底為什麼要學古生物學？」我通常會碎念一些關於生命起源和演化的事，以及對生命歷史和地球環境這類更廣泛的文化理解。

然而，一個關鍵原因是有些古老生物打破了所有規則。

生物學家說，大象的體形是陸地動物中的極限，再長太多肉反而會把自己壓垮，或是在氣候變遷時餓死。

然而，恐龍，尤其是蜥腳類這群恐龍，就成了一個絕佳的例子，說明不可能的事情如何成真——我們不能說在侏羅紀時代的重力比較小，或是牠們一輩子都待在水裡（儘管有些瘋子真的提出這些主張）。

那麼，到底要如何解釋這些大到令人難以置信的巨大蜥腳類的存在？

這個馬丁．桑德當初產生的疑問，在今日許多古生物學家的共同努力下已經得到解答。

他有一個了不起的想法，而且他為一項二〇〇四～二〇一五年的長期研究計畫，募集到五百萬歐元的資金，這可能是每個學童都夢寐以求的計畫——他的計畫名稱是「蜥腳類恐龍的生物學：巨獸的演化」（Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism）。

桑德招募了二十多名研究人員，不僅有古生物學家，還包括營養專家、植物學家和動物園管理員。他想要一勞永逸地解決蜥臀類恐龍之所以如此龐大的原因。

古生物學家盯上體型最巨大的恐龍：高胸腕龍

他心中早就鎖定最大的恐龍，即在坦尚尼亞、東非和美國中西部晚侏羅世地層中的腕龍（下圖）。牠的骨架相當驚人，有 26 公尺長，相當於兩輛從頭量到尾的普通馬車，牠的頭拔地而起，有 9 公尺高，相當於是 3 層樓的高度。

與其他蜥臀類恐龍不同的是，腕龍有超長的前腿，會將身體的前半部分墊高，有點像是長頸鹿，頸部的椎骨顯示頸部的自然位置大約呈 45 度角，這與梁龍和圓頂龍等其他蜥臀類恐龍不同，牠們的頸部是保持水平的。

所以，桑德的研究重點是弄清楚這些 40~50 公噸重的巨獸是如何運作的。

如果用大象的食量來推估，恐龍需要吃下多少東西？

二〇一一年，我前去波昂參加了其中一場國際聯合會，聽到讓我很感興趣的報告，其中有一個是人體生理實驗，一群美國教授招募學生進行一系列奇怪的飲食計畫，比方說一個月只吃漢堡或萵苣（這類實驗在今天可能不會獲得允許），還有一個是負責測量大象和其他野獸攝食和排泄的動物園管理員。

動物園管理員報告，大象每天必須吃掉多達 270 公斤的草料。

正如桑德所點出的，若蜥腳類恐龍的生理機能與現代大象相同，牠們對食物的需求將會是現代大象的 10 倍，即 2.7 公噸。

那是一堆和客車一樣大的樹葉。此外，動物園飼養員注意到，他們的大象每天將這 270 公斤的植物性食物變成 70 公斤的糞便——那可以裝滿幾十輛手推車。

桑德想知道中生代的蜥腳類恐龍會食用哪些植物，以及蜥腳類的生理與大象有何不同。當然，牠們的骨組織學已經顯示出牠們是溫血動物，但這類恐龍的體形巨大，足足有 50 公噸左右，若是牠們的攝食率跟大象一樣，攝取的食物可能還不夠填滿牠們超長的脖子。

破解恐龍「長得大，卻吃得少」的秘密！

因此，他將我們對恐龍，特別是蜥腳類恐龍的認識彙整起來，畫出一張認識牠們生長祕密的概述——這張圖顯示出蜥腳類這種有史以來最大的動物究竟是如何達成這項不可能的任務。

這是透過一套組合達成的：生下許多後代、小型蛋、沒有親代照顧；頭小、不咀嚼、類似鳥的肺——這在吸收氧氣上比爬行類和哺乳類更有效率。這些特徵讓蜥腳類恐龍能夠以最少的食物攝取量長成巨大的體形——食量可能與大象差不多，甚至更少，但體形大出十倍。

牠們藉由龐大的身軀來穩定體溫，而不如大象和人類那樣，透過大量進食和一套複雜的內部加熱系統。牠們產下小型的蛋後就一走了之，不像大象和人類會投入大量時間和精力照顧一兩個嬰兒，耗盡母親的儲備食物。

桑德的網狀圖非常有說服力地解釋了這一切——這就是蜥腳類之所以能擺脫大象以及哺乳類體形限制的原因。

除了大恐龍，也有「侏儒」恐龍

既然都達到這樣巨大的體形，為什麼後來恐龍又變小了？

獸腳類中的手盜龍這一分支的體形變得愈來愈小，並長出長臂來適應樹棲以及最終的飛行模式（見《 誰讓恐龍有了羽毛？ 》第四章和第八章）。牠們在樹上跳來跳去的新生活方式可以解釋為何恐龍會轉變成小體形。

在各地，有一些恐龍因為生活在島嶼上而體形變得很小。最著名的是特蘭西瓦尼亞（Transylvania）的侏儒恐龍——這地名聽起來像是電影裡才有的地方，但在現實生活中真有其地。

這些侏儒恐龍確實生活在過去羅馬尼亞人稱為特蘭西瓦尼亞的這個角落，牠們最初是由法蘭茲．諾普薩男爵（Baron Franz Nopcsa）所描述的，他是當時（十九世紀末）奧匈帝國一位落魄的貴族。

我第一次前去羅馬尼亞研究是在一九九三年，就在這個國家以武力抗爭推翻了親蘇政府的四年後——我看到布加勒斯特大學的一些建築物上的彈孔。

Discovery 頻道當時很想拍攝關於諾普薩的節目，主要是因為他的人生相當豐富——他不僅是一位貴族，還是一名同性戀，帶著他忠實的祕書兼情人巴哈茲德．多達（Bajazid Doda）一起遊歷歐洲。

諾普薩會說多種語言，並在英國、法國和德國的研討會上談論他的恐龍研究，但是得出售他的化石收藏，才有辦法維持財務。

他在一次世界大戰期擔任雙面間諜，遊走在奧匈帝國和英國之間，還與阿爾巴尼亞的游擊隊合作，並自願擔任阿爾巴尼亞的國王。最終，在貧困和絕望中，他在一九三三年舉槍射殺了多達和他自己。

這樣的人生對一部三十分鐘的影片來說綽綽有餘，但是我還是堅持認為我們需要加入一些科學，而且侏儒恐龍確實具有重要的生物學意義。

諾普薩是第一個提到特蘭西瓦尼亞恐龍是侏儒的人，那是在一九一二年於維也納召開的一次會議上。他觀察到特蘭西瓦尼亞恐龍的體長很少超過四公尺，而當中最大的蜥臀類恐龍，後來命名為馬扎爾龍（Magyarosaurus dacus），體長僅有六公尺，但牠們在其他地方的親戚物種都有十五～二十公尺長。

尋找恐龍「侏儒化」的原因

在發表論文後的討論中，奧地利傑出的古生物學家奧特尼奧．阿貝爾（Othenio Abel）也同意他的看法，並表示這種現象與冰河時代生活在地中海島嶼上的大象、河馬和鹿的侏儒化（dwarfing）類似。

就這樣，諾普薩和阿貝爾兩人搞定了這件事。有許多演化論點來解釋這種現象，但很明顯地主要是因為島嶼所能夠支持的物種較少，與大陸生態系相比，要精簡許多。

因此，隨著物種數量、食物和活動範圍的減少，動物會發展出適應這類環境的體形、飲食和習慣，所以大型動物必須變得更小。

在晚近的一百萬年間，在馬耳他、西西里島和薩丁島等地中海島嶼上的侏儒象，其肩高只有五十公分到一公尺，而今天的成年大象的肩高可達到四～五公尺。

顯然，大象、河馬和其他非洲哺乳類必定是在地中海海平面比今天低很多的時候過海來到這些島嶼，因為那時的海水還冰封在巨大的北方冰帽中。

特蘭西瓦尼亞的侏儒化恐龍生活在哈采格（Haţeg）島上，這座島的長度在一百～兩百公里之間，是晚白堊世的幾座大島之一，當時海平面非常高，淹沒了歐洲南部大部分的地區。

針對蜥腳類的馬扎爾龍（Magyarosaurus）和鳥腳類的沼澤龍（Telmatosaurus）和查摩西斯龍（Zalmoxes）這三種侏儒化恐龍的骨骼進行組織學研究，發現牠們都處於成年，而不是幼年。但牠們的體長僅有那些牠們生活在歐洲和北美大陸近親的三分之一到二分之一。

牠們不僅體形縮小，而且不知何故似乎是較為「原始的」恐龍，比在大陸上親緣關係最近的種類要原始個兩三千萬年。據推測，牠們的祖先已經在沿海地帶定居，隨著海平面上升而切斷各族群間的聯繫。

然後，當牠們在大陸地區的近親繼續演化之際，島嶼型的恐龍在複雜度較低的生態系中繼續過著一樣的生活，可能也沒有遭受到同樣的競爭壓力。

因此，除了這些罕見的島嶼型恐龍外，大多數恐龍在演化過程中都變得愈來愈大。有趣的是，恐龍表現出與哺乳類相同的適應能力，當小體形具有演化優勢時，牠們可能會變小。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。