從化石可以推測出恐龍長什麼樣子嗎？霍氏懼龍的面部重建

1992 年，著名的古生物學家霍納（Jack Horner）在蒙大拿西北方的雙麥德遜組（Two Medicine Formation）發現了一種暴龍科（Tyrannosauridae）恐龍的化石，並簡短的在其研究中提到了這個發現。

霍納認為這具標本其性質與裘德河組（Judith River Formation）的強健懼龍（Daspletosaurus torosus）相當類似，雖然其地質年代早了約一百萬年，但很可能是強健懼龍與雷克斯霸王龍（Tyrannosaurus rex）之間的過渡物種。在 2001 年，另一具胃裡仍包含著幼年鴨嘴龍殘骸的化石出土於該地層，此後還有至少三件標本被歸類為暴龍科的標本出土於此。

霍氏懼龍的模式標本 MOR 590。圖／By James St. John. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

加拿大的古生物學家柯瑞（Philip J. Currie）在檢視了許多暴龍科化石後，認為這些雙麥德遜組的暴龍科很可能是懼龍的一種，但仍須進一步的確定這些標本彼此間的關係。此後，這些標本很長一段時間被稱之為「雙麥德遜的暴龍」（Two Medicine tyrannosaurid）而沒有被歸類。

經過了 20 多年的漫長歲月，「雙麥德遜的暴龍」現在終於有了正式的身份－「霍氏懼龍」（Daspletosaurus horneri）。霍氏懼龍生存於距今約 7500 萬年前白堊紀的坎帕階（Campanian），身長約 9 公尺，在被霸王龍取代之前，牠們曾是北美洲的頂級掠食者。

幼年的霍氏懼龍頭骨。Tim Evanson, CC BY 2.0, wikimedia commons.

一般而言，動物臉部的軟組織都是相當難以保存的，不僅因為這裡的皮膚覆蓋相對的薄，在動物死後經常最先會被腐食者啃食殆盡。所幸霍氏懼龍的頭部結構保存相當完好，於是古生物學家卡爾（Thomas Carr）對比了北美短吻鱷、鴕鳥和火雞等動物試圖重建霍氏懼龍臉部的軟組織。

單純從骨骼當中重建軟組織似乎事件難以想像的一件事，但生物的骨骼其實充滿了可能的線索，當生物體本身仍活著的時候，這些骨頭上佈滿了肌肉、血管通道與神經，而不同質地的軟組織就會在骨骼上留下不同的紋理，並藉此比對現存的鱷魚和鳥類來重建霍氏懼龍的面部結構。他們發現霍氏懼龍的面部結構與鱷魚具有高度的相似性，相較於鳥類的吻部前端已經演變為堅硬的角質喙，他們推測霍氏懼龍的臉上很可能布滿了大面積的塊狀鱗片。

不同於雷茲（Robert R. Reisz）等人的看法，卡爾（Thomas Carr）等人認為暴龍科的霍氏懼龍可能不帶有嘴唇，且臉部佈滿了大面積的塊狀鱗片。圖／By Dino Pulerà.

過去古生物學上經常討論這些帶有著巨大牙齒的獸腳類恐龍是否也帶有嘴唇，包括保羅（Gregory Paul）和雷茲（Robert R. Reisz）等人認為常見的古生物復原圖中讓霸王龍這樣的獸腳類恐龍牙齒外露顯然是不合邏輯的。因為沒有嘴唇的保護，口腔中分泌的唾液很難滋養暴露在空氣中的牙齒，最終將會使得牙齒表面的牙釉質碎裂，即使是像暴龍科恐龍這樣一生都能夠不斷更換牙齒的動物，經常性的汰換牙齒勢必要付出相當高昂的代價。

不同於雷茲的看法，卡爾等人認為像霍氏懼龍這樣的暴龍類恐龍很可能不帶有嘴唇，他們的嘴邊血管通道顯示霍氏懼龍也很可能像鱷魚一樣佈滿了外皮感測器官（Integumentary Sensory Organ, ISO），而沒有多餘的空間能夠容納嘴唇。

懼龍的重建模型。圖／By 盧楓山

現今的鱷魚能夠透過這層外皮感測器官來探測周遭的環境，其下有著高密度的神經網路連接能夠感應觸覺、震動和壓力的受器，即使是輕觸水面所泛起的漣漪都能使牠們快速的感應到獵物存在！如果像霍氏懼龍這樣的暴龍科恐龍具備這樣的利器，無怪乎他們能夠成為晚白堊紀勞亞大陸（Laurasia）上最成功的頂級掠食者。

資料來源：

• Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017).

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