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等不到天黑,小強不敢太鬆懈──《當蟑螂不再是敵人》

PanSci_96
・2017/03/23 ・3622字 ・閱讀時間約 7 分鐘
  • 【科科愛看書】「啊,有小強!」一想到蟑螂,就讓人咬牙切齒,恨不得抄起拖鞋除之而後快。不過,這樣的方法真的有效嗎?為了面對這邪惡、強大又無所不在的傢伙,我們當然必須知己知彼,才能百戰百勝啊!與其討厭牠們,不如來學學牠們生存的不敗法則吧!一切祕笈盡在:《當蟑螂不再是敵人:從科學、歷史與文化,解讀演化常勝軍的生存策略

白天不懂夜的黑,你不懂小強的美

蟑螂是夜行動物,白天都在睡覺,或在棲息處懶散地消磨時間。若白天看見蟑螂出來遊蕩不是好現象,因為這表示棲息處裡的蟑螂數量多到牠們不得不離開、走進明亮的地方,這是蟑螂大量滋生的跡象。並非所有的蟑螂都是晝伏夜出,但是居家蟑螂全數如此。

地球上也有白天出來活動的野生蟑螂,不過人類對於野生蟑螂的習性所知甚少,還有幾千種尚待收集與分類,更別提研究。相反地,為了消滅居家蟑螂,牠們的生活方式已被徹底研究。

一般而言,居家蟑螂和人類過著平行的生活。牠們躲在壁紙後面、藏在櫥櫃的縫隙裡、冰箱底下,或是在馬桶水管附近。蟑螂晚上出來活動,尋找食物、水和交配對象。儘管蟑螂跟人類使用相同的空間,而且各自進行日常作息的時候只相隔數公分,但是彼此打照面的機會很少,很可能從出生到死去、整個世代都不曾被人類看見。

蟑螂可能就躲在冰箱後面或下面的縫隙中,與人類過著平行的生活。圖/Yoshitomo Oda @ Flickr

弄瞎小強,它會不會在白天跟你打招呼?

過去五十年,神經生物學家花費比以往更多的時間與資源,研究蟑螂的日夜節律。日夜節律指的是「生理時鐘」調節的作息、進食與睡眠等行為,據信大部分有意識的生物都有日夜節律。研究日夜節律的人特別喜歡用蟑螂做實驗,一九五五年,英國劍橋的昆蟲學家珍奈特.哈克(Janet Harker)把黑色顏料塗在蟑螂頭上,她刻意弄瞎蟑螂,想知道在無法利用視覺分辨日夜的情況下,蟑螂能否維持晝伏夜出的節律。

她發現蟑螂會慢慢改變作息;跟控制組的正常蟑螂相比,瞎掉的蟑螂在白天的某些時候比較活躍,晚上沒精神的時間也比較長。但是,若把正常蟑螂的食道下神經節移植到瞎掉的蟑螂體內,瞎掉的蟑螂又恢復了原本的日夜節律。因此,她推論蟑螂的作息是由神經節透過神經內分泌所控制

在無法利用視覺分辨日夜的情況下,蟑螂能否維持晝伏夜出的節律?圖/Lucio Virzi @ Flickr

該研究發表的十二年後,英國劍橋另一位研究者約翰.布萊迪(John Brady)在《實驗生物學期刊》裡刊登了一篇文章,開頭就提及哈克的研究:「目前極少生物的生理時鐘已獲得明確證實,但其中兩種無脊椎動物的生理時鐘記錄得非常詳實。」他在文章後面提到自己嘗試複製哈克的實驗卻以失敗告終,但仍斷定蟑螂的大腦裡必定有一個控制日夜節律的機制,「一個電子節律器」。這些實驗,以及往後的許多實驗,都是以二十四小時為週期,測量蟑螂的活動。

斷開視葉、斷開魂結、斷開神經的牽連

四分之一個世紀以來,全球有十幾個生物學家,致力於尋找蟑螂的電子節律器。其中一位是范德比大學的泰瑞.佩吉(Terry Page),他已追尋超過二十年,主要資金來源是美國國家科學基金會。佩吉說要讓我看看蟑螂的大腦,我跟著他走進實驗室旁的小房間,他養的美洲蟑螂就住在那裡。這種又長又黑的蟑螂,有個比較文雅的別名叫「水蟲」。這個無窗的小房間裡有股熟悉的蟑螂味道:難聞又刺鼻的霉味;彷彿陰暗角落裡有潮溼的紙板,層層堆疊在小動物的屍體上。他把手伸到塑膠桶裡,用拇指跟食指捏起一隻長長的、閃亮的美洲蟑螂。

我們走回實驗室,佩吉把蟑螂放進一個有蓋的塑膠盤裡,塑膠盤接著一條管子,二氧化碳經由管子灌入塑膠盤以麻醉蟑螂,這隻美洲蟑螂的觸角立刻動也不動。佩吉拿起另一個圓形的小塑膠盤,它的邊緣有一個V字型缺口,昏迷蟑螂的頸部剛好可以放在缺口上,牠只有頭伸出塑膠盤,身體則留在盤內。塑膠盤底下是一個固定托架,正上方有具解剖顯微鏡。以肉眼來看,蟑螂頭只是一顆棕色小球;但是,在顯微鏡底下,複眼加上昆蟲口器的蟑螂臉,看起來活脫脫就像惡夢裡的巨蟲。

「這是一件相當有趣的事。如果你看過的蟑螂頭跟我一樣多,你會發現每隻蟑螂的長相都不一樣。」佩吉告訴我,「每張臉都有些微差異。」

他一邊說話,一邊用單刃刀片搭配鑷子,劃開蟑螂額頭的正中央,把兩片頭皮往後剝開,用兩塊小小的白色膠帶把頭皮分別固定在兩側,這是一小團色如灰珍珠的蟑螂大腦。佩吉說經過多年實驗,研究人員發現,就算切斷眼睛和大腦之間的神經,蟑螂的日夜節律依然維持不變,但如果切斷視葉和大腦之間的神經,生理時鐘就會被打亂

「因此許多研究人員,包括我自己,都開始尋找視葉裡控制日夜節律的區域。我們逐步縮小視葉的損害範圍,並且取得了一致的結果:日夜節律仰賴的區域是分散的。當然,用損害的方式無法確知自己損害了什麼,你可能沒有直接破壞生理時鐘,卻依然改變了行為。」「損害」蟑螂的大腦是什麼意思?

「基本上就是以電解的方式。將一根針磨利之後,裝在顯微操作器上,它可以非常精準地刺中目標。」佩吉說,「把針刺進蟑螂大腦裡,讓微小的電流通過這根針,針頭會發熱,藉此損害極小部分的大腦,例如直徑五十或一百微米的球形區域,燒毀範圍取決於電流強度。」

他撕開固定頭皮的膠帶,用低熔點的蠟把兩片頭皮重新黏合在額頭上。我們在他的研究室裡聊天時,他說五到十分鐘後蟑螂就會醒來,看起來完好如初,「我的研究顯然不能直接應用在人身上,但我感興趣的是基本生理作用,我們可以合理假設這些作用是跨物種的。」

「我開始做蟑螂實驗時,其中一個問題是,能不能找到生理時鐘的位置? 它是一個獨立的局部結構?還是大量分散但互相連接的細胞,不同的細胞處理不同的功能?」

「當時這個問題之於任何生物,都沒有明確答案,所以似乎是一個普遍的謎。相關研究也可用來解決人類的時差。雖然蟑螂的觀察結果無法直接應用於人類,卻能提供基礎概念,不僅能簡化複雜生物的實驗,也會更有研究方向。如果相同的實驗在蟑螂、蝸牛、青蛙跟魚身上都得到相同的結果,就更有理由相信這是一個生物通則。」

佩吉說話時靠著椅背。他高高瘦瘦、看起來很健康,一隻手靠著下巴,若有所思地用拇指跟食指輕碰下唇,就是剛才從塑膠桶撈出蟑螂的拇指跟食指。

當小強擠在一起,就是溫馨的感覺

在蟑螂的世界沒有幽閉恐懼症這回事,環境越封閉、空間越狹窄,蟑螂就越有安全感。如果可以,每一種居家蟑螂都願意天天跟同伴一起擠在狹小的空間裡,越擁擠越好,最好全身上下都有被觸碰的感覺。這種對觸碰的喜愛,科學家稱之為正趨觸性,德國蟑螂就是最佳典範。德國蟑螂選擇的空間幾乎都介於 0.15 到 1.2 公分之間,0.6 公分是最剛好的狹窄程度,如果四面八方都擠滿蟑螂會更棒。

每一種居家蟑螂都願意天天跟同伴一起擠在狹小的空間裡,越擁擠越好,最好全身上下都有被觸碰的感覺。圖/Boinink @ Flickr

研究人員很久以前就發現,落單的蟑螂,蛻皮時間拖比較長,進入成年期的時間也比較晚。我們可以合理假設「家」對蟑螂的定義,就是一大群蟑螂舒服地住在一起。但這並不代表蟑螂群落永遠天下太平,每一隻蟑螂未必都能從其他蟑螂身上得到源源不絕的滿足感。

蟑螂跟許多物種(包括人類)一樣,都有雄性攻擊的慣例;因應不同等級的衝突,牠們有屬於各自的攻擊行為,最基本的攻擊是威脅姿勢,再來就是揮動觸角與啃咬。當不同性別的蟑螂相遇時也會揮動觸角,藉此判斷母蟑螂是否發情。性和領土似乎是公蟑螂打鬥的主要動機,但是牠們不會爭到你死我活,而是只要有一方撤退就休戰。

關於蟑螂在一般情況下的活動範圍有多大,這個問題還沒有明確的答案。一九五○年代曾做過下水道的蟑螂實驗,把做了記號的蟑螂從人孔蓋送入下水道,然後設置陷阱重新捕捉這些蟑螂,不過並未獲得一致的結果。有些顯示蟑螂平常的活動距離是兩百七十公尺左右,有些則提出,季節與數量密度都會決定蟑螂的活動範圍。


 

 

本文摘自《當蟑螂不再是敵人:從科學、歷史與文化,解讀演化常勝軍的生存策略》紅樹林出版。

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「精液求精」的果蠅!情慾交流後擇偶變得更挑剔?

寒波_96
・2021/09/18 ・4154字 ・閱讀時間約 8 分鐘

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中,耗費資源比較少的那邊(通常是男方),一般沒那麼在意對象,更重視多多嘗試,啊嘶~;耗費資源更多的那邊付出較多(通常是女方),會更加謹慎擇偶。

然而,謹慎過頭也有風險,等呀等呀等呀,萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦!?

等到花兒都謝了⋯⋯圖/GIPHY

一項新發表的研究報告指出,女果蠅有一套巧妙的調節方式,會在交配以後改變行為,從來者不挑變得挑剔,藉此平衡兩種擇偶策略的風險,甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種,這兒說的是最常見,會在垃圾桶出沒的「黃果蠅(Drosophila melanogaster)」,也是研究眾多,廣泛使用的模式動物。

打字的時候,「精益求精」很容易打錯成「精液求精」,不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時,由男生求偶,女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精,可以將精子先存起來,再找對象交配,追求更精英的精液。

理論上,由於不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蠅能透過切換擇偶策略,解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候,她們不挑對象,碰到男生就接受,先搜集精子;之後再提高標準,遇見更優質的男生才答應再度交配,獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實,不過新論文透過一系列實驗證實,理論的預測是正確的。

對女果蠅而言,交配只是增加一個機會,不一定要受精。圖/Why fruit fly sperm are giant

有性經驗之後,擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系,這項研究用的女生是 Canto-S,男生選用來自非洲西部的 Tai,以及荷蘭的 Netherland(簡稱 NL)。實驗發現,處女果蠅選擇兩者的機率差不多,但是再度交配時,她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說,沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象,有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因,第一個是:沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣,要在交配過有經驗以後,才懂得挑選好對象❤️

處女果蠅不挑男生,Tai 和 NL 獲選的機率差不多;之後卻幾乎只選擇 Tai 男生。圖/參考資料 1

果蠅交配時,隨著精液進入體內的除了精子,還有一些其他物質,如「性胜肽」(sex peptide,簡稱 SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,簡稱 SPR)接收後,會改變某些生理狀態。

比較發現,「沒有性胜肽受器的女果蠅」,再度交配時不會變得更挑剔;而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後,再度情慾交流時的擇偶標準,仍然跟處女時一樣。

所以,由這些實驗看來,女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事,和性經驗無關,光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對:女生變得更挑,是神經化學反應所致。

公式化,不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激,交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後,受到性胜肽影響,體內的賀爾蒙「青春激素」(juvenile hormone ,簡稱 JH,也翻譯作保幼激素)會增加,有促進卵細胞生成等效果。

模擬青春激素的 methoprene,讓處女果蠅的偏好變得更強。圖/參考資料 1

擇偶行為的改變,跟青春激素有關係嗎?有種叫做 methoprene 的化合物,化學結構和青春激素很像,可以模擬青春激素的作用。研究發現,餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅,結果她們也變得更挑,證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生,必需懂得分辨,女果蠅怎麼分辨男男間的不同?果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出,缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅,不會在有性經驗後變得更挑,表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元,分別接受不同外在刺激,接通不同線路。之前知道黃果蠅女生,有 3 個嗅覺受器(olfactory receptor)對男生的費洛蒙會起反應:Or47b、Or67d、Or88a,而實驗得知,其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為,可見它應為關鍵。

測試 Or47b 神經元被棕櫚油酸刺激的程度,比起處女果蠅,交配後的女生反應更不敏感。圖/參考資料 1

實測不同的化合物後發現,神經元 Or47b 會對棕櫚油酸(palmitoleic acid)起反應,因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是,女生情慾交流過後,Or47b 再被棕櫚油酸刺激時,敏感度會下降一半。

也就是說,棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號;而女生交配過後,對棕櫚油酸的敏感度會降低,有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹:他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半;若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸,他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說,如果弱化青春激素的受器功能,交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精,兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論,處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感,只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後,青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激;所以只有棕櫚油酸較高,性吸引力夠強的男生才會被接受。

大致是這個過程:處女果蠅交配以後,來自男生的性胜肽,讓女生的青春激素變多,影響嗅覺受器,降低性刺激的效果,使得女果蠅改為選擇費洛蒙更多的男生。圖/參考資料 2

演化上,這對女生有利,有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動,又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選,更穩當的擇偶策略是,見到男生就先交配,蒐集一批精子,之後再「精液求精」挑選更好的對象,有更好的就用更好的;沒有的話,反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換,對果蠅整體也有幫助。族群密度高,個體很密集的時候,男孩紙們競爭激烈,可供選擇的對象較多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,維持族群品質。

相對地,假如族群蠅口稀疏,沒什麼對象可以選,女孩紙至少先交配一次的設定,也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤,沒什麼同類可以情慾交流,「先求有」也有助於在新環境建立基礎,不容易滅團。

女男調控不同,解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理,但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驅動,那麼我們也不能忽略,其實黃果蠅男生也有青春激素,而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾,擇偶更謹慎;但男生的青春激素變多之後(一般會隨著年齡上升),效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同,女生和男生的利益有別。顯而易見,如果青春激素在兩性都促進性慾,對女生是傷害;可若是都抑制性慾,便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生,抑制女生」的作用方式,確實是調和性別衝突(sexual conflict)的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless,主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式,男生版為 FruM,女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後,男生版的 FruM 表現上升,刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現(簡稱 ppk25),繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~

女生不同。女果蠅的青春激素增加後,女生版的 FruF 表現同樣會上升,但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降,達到抑制性慾的效果。啊~嘶~

目前仍不清楚,女生如何控制 Or47b 的敏感度,只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激,在女生與男生的角色有別,便有可能造成兩性衝突,必需被紓解;而常見方式是,生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是,不少昆蟲其實都有青春激素,我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色,而這回又新得知一種;同一種化學物質,可以衍生出不同的用法,不侷限於一項功能,正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變,和交配後不需要立刻受精密不可分;那麼,不能延遲受精的動物,又採取什麼手段,兼顧求有與求好的目標呢?這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Escaping the choosiness trap
  3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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