8/12 編按：
原刊登《植物比你想得更聰明：植物智能的探索之旅》書摘——〈草履蟲與裸藻誰更高等？—《植物比你想的更聰明》〉，經指正文章搞錯了重要的兩個主角——草履蟲和裸藻的分類：
1. 文章提到「裸藻屬於單細胞植物」，但又被稱為眼蟲的裸藻，目前被分類在古蟲界（Excavata）。
2.文章也提到「草履蟲屬於原生動物（protozoa）」，可是目前分類學上已不再使用原生動物這個分類。
泛科學編輯部評估了之後，認為這兩個錯誤可能會影響讀者對於「裸藻」和「草履蟲」的正確認識，因此決定將此書摘下架。謹向裸藻、草履蟲，以及各位讀者致歉。
顏色會依照我們觀看的對象吸收和反射的光而有所不同。樹葉因為會吸收所有藍色和紅色系光譜，只反射綠色，因此看起來是綠色的，而讓樹葉顯現綠色的東西，便是負責養育生命的葉綠素。
當然，也有葉子不是綠色的。樹木一生中雖然會變換顏色，但也有一開始長葉就不是綠色的。關於這類樹木，首先想到的便是日本紅楓（Acer palmatum ‘Shojo-Nomura’）。
日本紅楓連剛冒出葉子時也不泛綠色，和它的名字一模一樣，打一開始就很紅。那麼，日本紅楓紅色的葉子裡沒有葉綠素嗎？如果缺少葉綠素，樹木無法行光合作用；若不行光合作用，將無法製造生存所需的養分，那究竟該如何生存呢？
所有樹葉裡都有葉綠素，但是除了葉綠素，還有類胡蘿蔔素、花青素和單寧等各種成分，我們需要從這裡找出頭緒。類胡蘿蔔素、花青素和單寧等成分分別呈現黃色、紅色和褐色，葉子雖然從一開始就具備多種顏色的成分，但在更需要光合作用的時候，葉綠素會上來表面；待過了秋季，逐漸接近無法行光合作用的冬季，其他顏色的成分才會開始活躍，秋楓便是如此。然而，日本紅楓即使在需要光合作用的時期，葉子也只會紅通通的，非常奇妙。
日本紅楓是人們培育出來的品種，以做為造景用的觀賞樹木。換言之，日本紅楓並不是在自然狀態下生長的樹木，而是人們為了更長時間觀賞楓樹的紅色葉子所培育的品種，讓它一年四季都能呈現紅色。雖說紅色葉子裡頭同時含有泛綠色的葉綠素，但不管再怎麼看，都看不到綠色。
我再次重申，觀察樹木需要長時間、仔細地觀察。日本紅楓葉子上的紅色氣息轉淡的現象一年大概會發生兩次，分別是開花與果實逐漸成熟時，也就是樹木最需要養分的時刻。這時的日本紅楓葉子會發生非常細微的變化，乍看之下無法得知其差異：仍然泛著紅色，仔細觀察卻能在葉子某些部分感覺到綠色的氣息。
雖然葉子顯現紅色，但葉綠素若不進行光合作用，樹木就無法存活，在開花和結果等需要大量養分的關頭更是如此，這種時候只要仔細確認日本紅楓的葉子，將能感覺到葉綠素行光合作用活動的跡象。葉子上面延展的葉脈或葉柄端的紅色會轉淡，非常顯眼。果實結果和逐漸成熟時也一樣，可以在變淡的紅色之間突然看見綠色。即便葉子是紅色的，葉綠素還是會在它非常迫切需要養分時活躍起來，無怪乎顯現了綠色。
日本紅楓是人工選育的品種，但自然狀態下也有樹木不是發綠色的芽，好比名為黃金松（Pinus densiflora ‘Aurea’）的樹木。雖然松樹的葉子一年四季都是綠色，黃金松的葉子卻呈金黃色。黃金松是松樹的品種之一，是相當稀有的樹木，它只有下方呈綠色，整體看來葉子是金黃色的。據說從以前開始，只要天氣乾旱，黃金松的金黃色葉子就會變成褐色，梅雨季則變成綠色，對於觀察氣候十分必要，不過這種說法並無科學根據。儘管如此，據說以前農夫們乾脆叫黃金松「天氣木」。
韓國曾經發現幾棵自然狀態下的黃金松，特別是慶尚北道蔚珍郡周仁里的黃金松就被指定為地方紀念物，是一株受到保護的珍貴樹木。這棵黃金松曾是預測氣候的標準，村裡亦相傳若發生戰爭，它的葉子會泛紅。
蔚珍郡周仁里的黃金松和旁邊其他樹木的葉子顏色不同，一眼就能清楚看出來。這棵佇立在斜坡上的樹木已有五十歲左右，由於被指定為文化財，四周圍上了柵欄、被確實地保護著。雖然遠處就見得到它神祕的模樣，但務必近距離觀察。必須仔細觀察葉子，才能得知樹木的祕密，知道樹木如何用金黃色的葉子製造養分、使自己生長。
即便植物圖鑑裡記載「除了葉子的基部，其他都是黃色」，實際上再怎麼觀察，仍然很難說是黃色，非要講的話，比較接近綠色和黃色混合在一起的淡綠色。當然，顏色以針葉來說算特別，但不能說是黃色或金黃色。與其說黃金松的葉子是金黃色的，不如說是以綠色為底，黃色顯現得稍微強一點。
我們談日本紅楓和黃金松，但擁有紅葉或黃葉的樹木不只這些，尤其是觀賞用的培育品種中，還有不少葉子的顏色相當五彩繽紛。然而，不管是哪種樹木，都無法完全丟掉綠色，因為綠色是葉綠素的顏色，而葉綠素是樹木的生命之窗。
本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」
如果提到植物脂質，一般人可能會想到果實或種子裡儲存的油脂，可以加工成大豆油、花生油、芝麻油等油品。不過，近年有越來越多證據顯示，脂質還會影響植物的生長和發育，例如開花的機制。中央研究院「研之有物」專訪過去院內唯一一位由發育生物學觀點研究植物脂質的學者，他是植物暨微生物學研究所的前研究員中村友輝，我們邀請他分享植物脂質研究與他的研究歷程。
過去科學家對植物的脂質研究主要分兩個，一個是研究植物經光合作用轉化的脂質，這是植物可以拿來利用的養分；另一個是研究種子裡的脂質，例如透過品種改良或基因改造，提高種子的產油效率。中村友輝的團隊研究微觀的機制，他們探討脂質如何與其他訊號傳遞因子作用，協調植物的生長發育過程。
中村友輝是中研院植微所的前研究員，他深耕脂質研究已有 21 年，在中研院時期（2011～2022），他一手建立起脂質研究團隊，該團隊的重大研究成果之一就是：發現植物脂質跟調控開花有因果關係。
要找出因果關係並不容易，研究團隊從植物脂質出發，先瞭解植物體內各種不同的脂質，再進一步探索脂質在植物體內如何製造與代謝。製造過程中，不同的酵素與步驟都會影響脂質的含量與結構，甚至同一種脂質，也都可能產生不同結構。
在瞭解脂質如何製造與代謝之後，接下來就是深入脂質的實際功能。「脂質如何影響植物？」要回答這個問題，必須人為控制脂質的代謝，確認變因。
中村友輝團隊開發出「代謝切換系統」，這套系統可以短暫改變脂質的代謝速率或途徑，讓研究人員改變特定位置的脂質含量和種類，觀察不同脂質對植物的影響。
一般開花植物會根據季節變化、日照長短決定開花時機，而科學家發現植物裡有一種 FT 蛋白質（Flowering Locus T），能誘導植物開花，是一種開花素（Florigen）。
長日照植物在足夠的日照長度下，葉子裡的 FT 基因轉錄會活化並合成 FT 蛋白質，再運輸到頂芽，使葉芽轉變成花芽並開花，不過許多調控機制方面的細節仍然是謎。
中村友輝團隊發現，植物裡有一種磷脂質（磷脂醯膽鹼，Phosphatidylcholine，簡稱 PC），會隨日照變化改變，並與開花素產生交互作用、促進開花。脂質角色的加入，是當時其他學者尚未關注到的領域。
為什麼團隊會把 FT 蛋白質跟植物脂質連結起來呢？
中村友輝表示，「我們注意到植物的 FT 蛋白質 3D 結構，跟人體中與脂質結合的蛋白質很像，這個蛋白質是磷脂醯乙醇胺（Phosphatidylethanolamine-binding protein，簡稱 PEBP 蛋白質）。雖然 FT 位在植物、PEBP 位在人體，但兩者構造相當相似。我們心想，既然人體的 PEBP 蛋白質可以跟磷脂質結合，植物的 FT 蛋白質是不是也能跟 PC 結合呢？PC 會不會跟調控開花有關？ 」
為了證實這個推測，研究團隊開始進行各種實驗，透過代謝切換工程去調控植物體內的 PC 磷脂質含量，觀察當 PC 變多或變少時，會如何影響 FT 蛋白質的功能，以及開花速度會變快或變慢。
具體應該怎麼做呢？首先要有關鍵酵素「PECT」，只要抑制 PECT 的合成，就會連帶減少 PC 的合成量，進而觀察對 FT 蛋白質的影響。目前是以人工方式製作一段 amiRNA（Artificial microRNA，人工微型核酸），送進植物體內後，它能跟 PECT 的 mRNA 互補並結合，導致 PECT 無法合成。
另一個方法是使用人工合成的啟動子（promoter，簡稱 p），啟動子是一段能讓特定基因進行轉錄的核酸片段。不同啟動子的功能不太一樣，例如啟動子 pFD，只有在頂芽裡才會驅動 FT 蛋白質合成；還有啟動子 pSUC2（Sucrose Transport 2），只在葉子維管束伴細胞（Vascular companion cells）裡才會驅動 FT 蛋白質合成，它專門跟一種藥物結合，實驗時可以透過藥物來控制。
團隊透過上述這些方法來控制 FT 蛋白質只在特定器官產生，再調控 PC 磷脂質含量增加或減少，藉此觀察脂質對開花的影響。
結果發現，如果在頂芽處讓 PC 磷脂質增加的話，的確可以促使開花。
此外，還發現 PC 構造會隨日夜變化，白天時，PC 磷脂質主要是飽和脂肪酸，容易和 FT 蛋白質結合，促進開花；晚上時，PC 磷脂質主要是不飽和脂肪酸，難與 FT 蛋白質結合，不促進開花，開花時間延遲。
至於團隊有實際拍到 FT 蛋白質和磷脂質結合的模樣嗎？中村友輝說：「我們目前是用電腦模擬的方式，將 FT 蛋白質和磷脂質兩個分子的 3D 模型放在一起比對、計算，得知兩者最可能的結合方式。之前有嘗試用冷凍式電子顯微鏡（Cryo-electron microscopy）拍攝，但可能是 FT 蛋白質本身太小，沒有成功 ，希望未來有機會。」
這篇論文於 2014 年刊登於「自然通訊」（Nature Communications）期刊，之後陸續有些科學家也在研究脂質對開花的影響，有的發現在維管束的脂質也會影響 FT 蛋白質傳送，有的發現水稻的開花素運作模式，跟本次實驗所用的模式植物阿拉伯芥類似。
不過，全世界的植物種類非常多，不同植物的生長、開花特性可能不同，像短日照、長日照植物所需日照時間不同，有些植物如曇花是晚上開花，有些植物是先開花才長葉，其他類型的開花機制仍待更多研究來解開。
如果科學家能掌握並任意開關植物的代謝路徑，以後就能隨心所欲讓植物生長或開花並應用在農業上嗎？中村友輝指出，「一旦瞭解代謝途徑，到真的應用層面上，的確不是遙不可及。我們之前有一個研究，就是透過掌握酵母菌的代謝途徑，讓這些小生物生產大量油脂。」
其實，科學家最早在研究代謝工程時就是以藻類、酵母菌和細菌等單細胞生物為主，每個細胞是一個完整生物體，而多細胞生物是一個個體有很多不同功能的細胞，相較之下，單細胞生物的代謝過程比多細胞生物單純許多。科學家研究酵母菌多年，幾乎瞭解脂質代謝路徑、參與調控的酵素，比較容易進行代謝工程。近年因為地球暖化問題，科學家研究如何以生質能源來替代石油，想透過酵母菌大量生產生質柴油，可惜遲遲找不到突破方法。中村友輝的團隊找到一個創新構想：將一種藻類酵素導入酵母菌，能讓產油量大幅增加。「不過，這個酵素被發現是一個意外。」中村友輝笑道。一開始中村友輝團隊是在分析藻類某種關鍵酵素 DGAT ，它是合成、儲存油脂的關鍵酵素，可以催化三酸甘油脂產生，有一群功能類似但構造不同的同分異構物，就像一個酵素家族。團隊將這些酵素的基因一個個抓出來，把它們導入酵母菌，想分析哪個酵素能讓酵母菌產油最多。最後研究團隊發現 DGAT2 能讓酵母菌產油量提升到野生酵母菌的 10 倍！其實，酵母菌裡也有同樣功能的酵素，但代謝效率、產油能力都沒有這個酵素 DGAT2 來得好，沒想到他們將酵母菌原本的酵素拿掉，運用外來的藻類酵素刺激，能讓酵母菌產油量突破以往極限。
中村友輝說道，「有些做代謝工程的方式是改寫整個代謝路徑，我們只是促進或抑制某個路徑，改動範圍沒有這麼大。這篇論文是少數做到應用層面的研究，但我們只有養少量的酵母菌，真正要做到工業級生產，需要其他專門的人。我們仍是以基礎研究為主，聚焦在發現基礎代謝途徑，找出各種未知代謝途徑或未知代謝物。畢竟要先瞭解基本的，才可能有後續應用。」
原來，植物脂質沒有大家想得那樣簡單，只是當作儲存能量而已，更對植物的生長與發育影響重大。中村友輝希望未來繼續探討這個似乎無窮無盡的植物脂質領域，找出更多嶄新的發現。
除了研究內容之外，喜愛植物和旅遊的科學家中村友輝，當初如何踏上科研之路？為何如此熱愛植物脂質領域？來臺灣工作多年又有什麼觀察與發現呢？
您從小就喜歡植物嗎？當初如何走上學術研究的道路？
我小時候常常在戶外玩，喜歡花草，甚至會跑去河邊採水草，放在家裡水族缸養。在校學習時，我其實都是文科比較好，理科不是很好，應該沒有人想到我會走上科研的道路。但是，我發現自己對「分子生物學」很有興趣，DNA 這麼簡單的雙股螺旋結構，為何會產生蛋白質、形成生物體？我為此深深著迷。
前幾年我去一場會議演講，詹姆斯·華生（James Watson，DNA 雙股結構發現者）就坐在前面第一排，沒想到我竟然能跟這位崇敬的科學家一起分享自己的實驗，那是個非常值得紀念的日子！
您曾去過許多地方旅行，有沒有留下什麼印象深刻的事？ 我對其他國家的文化感到好奇，也喜歡親身體驗，從當地人觀點融入生活。我曾去到阿富汗和巴基斯坦，那裡戰亂較多，有一點危險，某次經過巴基斯坦和阿富汗交界的公路時，我還付錢請了兩個保鑣隨行。我去到那裡一些很貧困的地方，曾問當地人：「對你來講，活著的目的與意義是什麼？」沒想到那個人只是簡單回說：「我只想要活著就好，我活著的目的就是不要死！」這個回答讓我相當震撼，原來世界上有人是這樣活著。
您當初為何選擇植物脂質領域的研究，是否有什麼契機？ 當年我在日本東京工業大學讀書，通常日本大學在畢業前要完成一個論文，大四有一年時間做研究。我喜歡植物，不喜歡動物或醫學，就選擇進入一間植物實驗室。剛開始我並不是選擇脂質作為主題，不過那時學界已開始發現到，脂質可能影響光合作用，因為脂質是構成葉綠體雙層膜的主要成分，我就因緣際會下踏入植物脂質領域，到現在已經 21 年。
您後來如何發現脂質對植物的生長與發育有重要影響？ 科學家已經知道葉子、種子含有脂質，但大家並不清楚花朵裡的脂質是什麼樣子。那時教授給了我一個題目，就是去瞭解花裡面的脂質成分，這個題目還沒有人做過，我便接下這個挑戰。一開始我是辨識花裡含有哪些脂質，拿來跟種子、葉子的脂質成分做比對。
花朵分成不同的器官像花瓣、雄蕊、雌蕊、花柱和花萼等，我驚訝的發現，花裡的脂質不但跟葉子、種子的脂質成分不一樣，而且在花朵的不同器官中，脂質成分竟然也不同。這讓我感到很有趣也很納悶：為什麼會有這麼大的差別？成為我開始深入探討脂質對開花影響的契機。
您是在什麼樣的契機來到臺灣工作呢？ 我是從 2011 年進入中研院。在大學當背包客的旅程中，我發現亞洲的科學發展蠻有潛力，便開始學習中文。博士班畢業後，我決定先去新加坡讀博士後研究，當時新加坡的實驗室成員都是華人，包括中國、臺灣和新加坡等。後來剛好中研院植微所在徵人，於是我就來到臺灣。我覺得臺灣最好的部分是人，臺灣人真的非常好！我對這裡的生活很適應，臺灣的小吃、水果都很好吃，我特別喜歡芒果！
這些年您對臺灣的學術環境有什麼樣的觀察或心得嗎？ 在臺灣，可以找到很多願意學習的人一起參與研究。很感謝中研院給我這個機會加入，發展我的研究旅程。我 31 歲就擔任實驗室主持人，我對中研院的回報就是盡量把研究成果一個個發表出來，希望讓中研院知名度提高。臺灣政府很願意支持基礎科學研究，雖然不能馬上看到成果，但對於後幾年的應用來講是最重要的，很希望未來臺灣政府能持續支持基礎研究，吸引更多國外學者來臺灣，將整個基礎研究能量做大。
您目前的研究方向有哪些？ 第一個就是延續脂質調控開花的研究，因為還是有很多東西不瞭解。第二個是持續發現新的代謝途徑。植物的脂質代謝途徑很多、很複雜，大家所見的路徑圖表只是簡單示意，實際上不是真的這麼簡單，還有很多東西沒有被發現。最後是研究脂質跟莖的生長、大小的關係，跟脂質能調控開花的概念有點類似。總結來說，我的研究主軸是希望繼續瞭解脂質是怎樣影響植物的發育和各種生理現象。
突然想到之前看到WIKI，多元不飽和脂肪酸，其實對一些反芻動物為中分解纖維的細菌有影響(相關細菌可能會以轉化成反式脂肪的方式減少影響)，然後就突然覺得，該不會，植物合成飽和脂肪酸，然後不少去飽和比動物多的原因，也包含，曾可以用來防禦一些分解細胞壁的微生物? 不是只有結構或儲存(比如說不飽和脂肪酸在低溫下可能比較容易維持細胞膜流動性?)，可能，也曾有很實際的生化防禦效果? 只是後來魔高一丈? 不過也突然覺得，畢竟巴西2019就核准減排甲烷的飼料添加劑? 那差不多也能出現，能減少反芻動物天然反式脂肪的添加劑了? 包含基改瘤胃微生物之類的?
大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生，甚至有些常見的香料，不特別查詢還不知道起源於東南亞。
一項 2023 年問世的研究，調查將近兩千年前，越南南部的遺址，見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料，從南亞或東南亞外海的島嶼，傳播到東南亞大陸。
讀者們對咖哩（curry）想必都很熟悉，不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣，南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理，都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語，源自大英帝國對南亞的殖民，不過混合使用香料的料理，歷史當然更加悠久。
由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查，地點位於越南南部的喔㕭（Oc Eo）遺址。這兒在公元一到七世紀，是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心，統治東南亞大陸的南部；柬埔寨的吳哥波雷（Angkor Borei）與喔㕭，為扶南國最重要的兩處遺址。
喔㕭地處湄公河三角洲的西南部，離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動，四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具，外型看來相當類似年代更早，南亞用於處理食物的工具。
進一步分析發現，工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒，大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別，有時候可以用於識別物種，近年常用於考古學。
這批澱粉中有 604 個可以分辨物種，作為糧食的稻以外，還有八種常用於香料的植物，以薑科植物（Zingiberaceae）的存在感最高，包括五種：薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈；還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。
解讀這些材料時必需注意，出土工具上能見到的澱粉，只是當年的一小部分，不能直接代表古代使用的比例，只能證明確實有過那些種類。
喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃（turmeric，學名 Curcuma longa）。薑黃的家鄉應該在南亞，早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在；後來薑黃向各地傳播，遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。
台灣人大概對薑（ginger，學名 Zingiber officinale）更熟悉，薑可能起源於東亞與南亞，一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中，薑不只是特定用途的香料，從海鮮湯中的薑絲，到餃子肉餡的蔥薑水與薑末，可謂無所不在的添加物（對！薑默默躲在很多食物中）。
另外三種比較少見的薑科植物，如今東南亞都有種植，包括高良薑（galangal，學名 Alpinia galanga）、凹唇姜（fingerroot，學名 Boesenbergia rotunda）、山奈（sand ginger，學名 Kaempferia galanga，也叫沙薑）。
三種不屬於薑科的香料，如今台灣也都不陌生。肉豆蔻（nutmeg，學名 Myristica fragrans）原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」，雖然算是東南亞外海的島嶼，不過靠近新幾內亞，和東南亞大陸有相當距離。
丁香（clove，學名 Syzygium aromaticum）也原產於摩鹿加群島，早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品，不過無法判斷原本種在哪兒，是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。
肉桂（cinnamon，學名 Cinnamomum sp.）可能源自好幾個物種，這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看，喔㕭人使用的肉桂，大概是原產於斯里蘭卡，印度外海島嶼上的錫蘭肉桂（Ceylon cinnamon，學名 Cinnamomum verum）。
喔㕭出土的研磨器具上，除了澱粉還有另一種植物遺骸：植物矽酸體（phytolith），根據型態差異，也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬（Musa）植物的矽酸體，見證當時利用的植物種類相當多樣。
儘管缺乏直接證據，不過以常理推敲，東南亞大陸南部的喔㕭人，使用源於南亞的道具，研磨多款外地引進到當地種植，或是直接進口的香料植物，可能的一項目的，就是製作混合香料的咖哩料理。
喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸，稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜，當時的人會吃咖哩飯。
越南等地，香料搭配的魔法，顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日，和出土古物超過 87% 相似的研磨器具，依然有人使用。食慾流動的慾望，跨越空間，貫穿時間。
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
突然覺得，如果肉桂不好區分，那肉豆蔻的澱粉粒或矽植體等，能區分到物種嗎? 因為肉豆蔻屬，其實還不少，臺灣島也有。而且似乎通常有味道。(雖然說精神物質之類的不知道如何。 類似原來臺灣島的相思樹，其實也是該屬中，一些特別物質比較多的那一邊。) 會讓人聯想想到某些祭祀燃燒或飲食用的一些精神物質植物。 不過，該不會也包含，後來的寒冷其跟人類利用，讓相關物種在大陸上相對絕跡，只剩偏遠先住民族島嶼上的(比如說比較沒有用來做相關用途的)。(類似本來想說歐洲有名的油橄欖應該非亞洲傳統食材，但是查了一下木犀欖屬，其實東南亞跟澳洲也有分布， 而且澳洲先住民有食用某物種。)
fierycloud
