夏日炎炎學得快？

軍機操演保衛國家，噪音卻會干擾周遭社區。^[1]人類的聽力範圍，約在 20 至 20,000 赫茲之間；與蜥蜴的 100 到 5,000 赫茲，部份重疊。^[2]所以別只想到自己，請多關懷鄰居──此處不堪其擾的，可能還包括蜥蜴。學名 Aspidoscelis neotesselatus 的科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴（Colorado checkered whiptail），列屬美國科羅拉多州的特別關注物種（species of special concern），^[3]並被美軍視為瀕危物種（species at risk）。^[2]由於其棲地涵蓋美國陸軍卡森堡軍事基地（US Army Fort Carson Military Base），科學家想知道軍機航道下的噪音壓力，是否會影響牠們的健康和生育。^[3]

孤雌生殖

Aspidoscelis屬之下，某些種的蜥蜴只有雌性，採行孤雌生殖（又稱單性生殖；parthenogenesis），^[4]即卵不用受精就能長成胚胎。這種方法一般會使物種幾無變異，遇上疾病或環境變化，便容易被一舉殲滅。^[5]比較特別的是，牠們過去有的曾與同屬不同種的雄性雜交，多少豐富了基因，混血產生的科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴，還因此擁有三套染色體。^{[4, 5, 6]}孤雌生殖的 Aspidoscelis 屬蜥蜴，例如：科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴，^[4]製造卵子時，比有性生殖（sexual reproduction）多複製一次染色體，才進行分裂。如此一來，無需精子湊對，依然能發展出正常胚胎。^{[5, 7]}

噪音的影響

研究團隊於 2021 年進入繁殖季的一個月後，也就是 6 月期間，跑去卡森堡軍事基地一帶，測量飛航範圍的地面噪音：^[3]軍機演練時，33.9 到 112.2 分貝；其他時候，則為 30.1 至 55.8 分貝。科學家也觀察科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴，在這兩種情況下的行為，並幫牠們抽血、秤重、量身長、照婦科超音波等。^{[2, 3]}最後，將所有蒐集到的數據，依照設定的指標逐項分析：^[3]

• 皮質酮（corticosterone）：當壓力來襲，腎上腺會分泌皮質酮，來調節能量供給。軍機劃過天際的日子，科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴的皮質酮，一如預期地上升。^[3]
• 血糖（plasma glucose）：歐洲海鱸（European sea bass；學名：Dicentrarchus labrax）遇到人為噪音時，血糖會提高，以應付壓力下所需的耗能。儘管這種現象聽起來相當合理，但是科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴的血糖卻無動於衷。^[3]不曾飆高以因應外界刺激，也沒有消耗過頭而直直下墜。
• 反應性氧代謝物（reactive oxygen metabolites）：人為噪音會使歐洲濱蟹（shore crabs；學名：Carcinus maenas），加速代謝，而提高耗氧。科學家原本覺得，科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴也會這樣。誰知道牠們血液中的反應性氧代謝物，出乎意料地於軍機操演時下降，懷孕者濃度又比其他個體更低。^[3]
• 補償性進食（compensatory eating）：壓力暴食不是人類的專利，認識科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴後，有沒有倍感欣慰？牠們受軍機的噪音干擾，有時原地進食，有時邊走邊吃。整體來說，在壓力下吃多動少。^[3]
• 酮體（ketone bodies）：當血糖供不應求，身體會代謝脂肪，產出酮作為能量來源，^{[3, 8]}此即生酮飲食（ketogenic diet）的減肥原理。奇妙的是，人類努力控制飲食，才能達到的狀態，^[8][註]科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴竟得來全不費工夫。在軍機的噪音下，牠們的血糖明明沒有變化，脂肪就直接開始代謝。體型小的個體，酮體濃度較高。^[3]

共存共榮

綜合以上，由上升的皮質酮，可以確定軍機飛行的噪音，會給科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴帶來壓力。科學家認為，牠們一方面狂吃，所以血糖沒有下降，反應性氧代謝物甚至減少；另方面不等血糖耗盡，就搶先燃脂製造酮體當補給。在這個機制的調節下，儘管居住環境不太理想，抗壓消耗很多能量，但是科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴適應得還算可以。當然，如果願意體貼孕婦，科學家建議軍機最好於繁殖季節期間，避開蜥蜴數量密集的地區，或是飛高讓地面噪音低於 50 分貝。^[3]以後當美軍飛航演練，維護人類社會的和平與穩定；期望科羅拉多格紋鞭尾蜥蜴也能安心增產，拓展成繁榮昌盛的族群。

備註

生酮飲食有痛風、腎結石和營養失調等潛在副作用，^[8]嘗試前請找醫師評估。

參考資料

1. Kirk A. (10 APR 2023) ‘What’s that noise? Colorado Air National Guard to fly F-16s at night’. 9News.
2. Dijkstra M. (29 MAR 2023) ‘Lizards at US Army installation are stress eating during flyovers’. Frontiers Science News.
3. Kepas ME, Sermersheim LO, Hudson SB, et al. (2023) ‘Behavior, stress and metabolism of a parthenogenic lizard in response to flyover noise’. Frontiers in Amphibian and Reptile Science, 1:1129253.
4. Walker JM, Montgomery CE, Cordes JE, et al. (2019) ‘Morphological Variation, Habitat, and Conservation Status of arthenogenetic Aspidoscelis tesselatus Pattern Class C in the Canyonlands of Southeastern Colorado, USA’. Herpetological Conservation and Biology 14(1):119–131.
5. ‘How an Asexual Lizard Procreates Alone’. (02 JUN 2022) National Geographic.
6. ‘Parthenogenesis’. Britannica. (Accessed on 20 APR 2023)
7. Newton AA, Schnittker RR, Yu Z, et al. (2016) ‘Widespread failure to complete meiosis does not impair fecundity in parthenogenetic whiptail lizards’. Development, 143(23):4486-4494.
8. ‘Diet Review: Ketogenic Diet for Weight Loss’. Harvard T.H. Chan School of Public Health. (Accessed on 19 APR 2023)

2016/11/18編按：有新的觀點認為這可能不是蛇的化石，而是伸龍（dolichosaur），一種水生蜥蜴的話時。相關文章歡迎參考國家地理的這一篇文章：轟動一時的「四腳蛇」可能只是恐龍時代的蜥蜴？

始祖鳥具有鋒利的牙齒、腳上三趾有彎爪、長的骨質尾巴，這些是恐龍的特徵，而牠也同時有羽毛、翅膀，和現代的鳥類相似，因此被認為是恐龍演化到鳥類的橋樑，後來也陸續發現有羽毛的恐龍化石，證實鳥類是從恐龍演化而來。

在爬蟲類演化的部分，現在科學家普遍接受蛇是從蜥蜴演化而來，但對於是陸生還是水生的蜥蜴一直以來有很大的爭議，各有理論支持。直到最近發表的這篇四腳蛇化石的研究，終於解開了一些謎團。

四腳蛇就是扮演了始祖鳥的角色。牠是在巴西發現的化石，約有1億2000萬年歷史，是第一個發現有四隻腳的蛇類化石。牠的體長只有20公分，前肢和後肢分別為4毫米與7毫米，因此乍看之下很難看出牠的四肢，但放大一看竟然還有五個指頭！

蛇怎麼會有腳？是蜥蜴吧你不要騙我了

一般辨認蛇跟蜥蜴就是從有沒有腳來判斷，但其實有些較原始的蛇類也有前肢或後肢的殘留構造，也有蜥蜴是沒有四肢的。所以辨別蛇跟蜥蜴應該從以下幾點來判斷：

1.尾巴長度：蛇的尾巴很短，蜥蜴的尾巴很長。尾巴的算法是從泄殖腔開始，到身體最末端。

2.腹鱗：蛇的腹部鱗片特化成只有一片，蜥蜴的話會是很多片排列在一起。

3.眼瞼：蛇的眼瞼是整片的，所以他們不能眨眼，但大部分蜥蜴可以。

4.舌頭有無分叉：想必大家對蛇吐出舌頭的畫面很熟悉吧，蛇的舌頭都有明顯分叉，但是多數蜥蜴沒有喔～

5.有無外耳孔：蛇的外耳、中耳退化，沒有外耳孔，蜥蜴有。

「雖然牠有四隻腳，但有其他的特徵清楚地顯示出牠是蛇。」——尼可拉斯・朗里奇（Nicholas Longrich），英國巴斯大學（University of Bath, UK）考古學家，同時也是這篇論文的共同作者如此說。

朗里奇說，化石的最前端，具有完整的骨頭，呈現一個緊緊纏繞的線圈形狀，看起來就像是個沒有四肢的身軀。除了迷你的四肢外，牠的頭骨大約是人類一個指甲的大小，脊椎有160個脊椎骨，尾部有112個脊椎骨。

四腳蛇的脊椎超過150節（蜥蜴的脊椎沒有這麼長），牙齒呈現尖的、有一點彎曲。另外牠具有橫越整個腹部寬度的鱗片（也就是「腹鱗」，蛇類為了在地上爬行特化出來的構造），這是爬蟲類有鱗目中只有蛇才有的特徵。

「這個生物無疑地是蛇。」耶魯大學（Yale University）的Bhart-Anjan Bhullar雖然沒有參與研究，但在看到化石之後就這麼說：「沒有一個其他的爬蟲類像牠一樣綜合了這些特性。」

「擁抱的蛇」

這個物種被命名為Tetrapodophis amplectus，屬名Tetrapodophis在希臘文中是四腳的蛇的意思，而種名amplectus來自拉丁文，意為「擁抱」。

科學家更深入的觀察四腳蛇後發現，牠的四肢具有纖長的指頭，末端還有細小的爪子，因此推測牠的四肢不是用來爬行，也不是演化過程中剩餘的、沒有用的痕跡，比較有可能用來抓住獵物或是在交配時抓住配偶，這也是種名用了「擁抱」這個詞的原因。「牠是一隻擁抱的蛇。」朗里奇教授說。

這個化石已經出土數十年才開始被關注，起先是由研究團隊中的大衛・馬提爾（David Martill），英國普茨茅斯大學（the University of Portsmouth），在德國的Solnhofen博物館中發現。但朗里奇說，覆蓋在化石上面的石灰岩，還有化石呈現的褐至橘色，都指向巴西東北部的一個特定區域。不過這個化石是如何從巴西跑到德國的博物館中，卻是無人知曉。（其實那些科學家也不是很在意）

四腳蛇令科學家著迷的地方

四腳蛇的脊椎總共有272節，這已經超過科學家認為動物在開始失去四肢之前體長可以到達的極限的兩倍，這也是四腳蛇令人驚訝的地方。馬丁・科恩（Martin Cohn），美國佛羅里達大學（University of Florida, Gainesville）的演化發育生物學家說，這表示動物的四肢在演化中重新找到它的用途，而不是隨著身體延長而逐漸萎縮。在蛇類演化的模型裡，科學家一直認為是他們的身體先不斷變長，四肢才開始退化。但四腳蛇的發現顯然違背了這個假設，表示身體的延長和四肢的退化可能是獨立的兩件事情，科恩解釋。

科學家們普遍認為蛇是從蜥蜴演化而來，是因為發現的化石證據表示在骨骼構造上，蛇與蜥蜴很相近。有一派學者認為蛇是從「洞蜥」演化而來，這種蜥蜴生活在洞穴中，這能解釋為何蛇的聽力、視力都退化，身體也變成流線型。另一派學者則認為蛇是從滄龍（沒錯就是侏羅紀世界裡面最後出來撿尾刀的那隻）演化而來，後來才移居到陸地上生活。在這種假設下，外耳的退化是因為在水中沒有作用，透明的眼膜也是因為要在水中活動。有些化石的研究報告發現滄龍和蛇的骨骼結構相似，而且蛇的化石旁邊也出現和滄龍生活相同時期的沈積物。

四腳蛇大幅縮小的四肢、長長的身軀、短的口鼻部，都是適應爬行、鑽洞而在演化上保留下來的特徵；沒有利於游泳的扁平狀尾巴，而是圓柱狀，也沒有發現鰭的構造。因此科學家們推測四腳蛇是生活在洞穴中的陸地生物，蛇類並不像先前一些科學家認為的是由海洋生物演化而來，朗里奇表示。

加拿大阿爾伯塔大學（University of Alberta, Edmonton, Canada）的脊椎考古學家邁克爾・考德威爾（Michael Caldwell）表示，所有的脊椎生物，當然包括爬蟲類，都有一個小小的骨頭叫做「椎間體」（intercentrum），然而四腳蛇的脊椎骨中並沒有發現這個構造。四腳蛇的脊椎構造和在2億5000萬年前那次大滅絕（二疊紀大滅絕）絕種的兩生類有較高的相似度。「我覺得這個生物遠比研究團隊所說的令人興奮。」考德威爾說。不過四腳蛇應該不是最原始的蛇，因為可能還有很多在二疊紀大滅絕前的爬蟲類化石還沒被找到。

四腳蛇，一個擁有完整的蛇軀體，卻有四肢，像是當初填補恐龍演化到鳥缺失的那塊拼圖——始祖鳥一樣，補齊了科學家一直遍尋不著，蜥蜴演化到蛇的那個關鍵證據。

參考資料：

• Four-legged snake fossil stuns scientists—and ignites controversy. Science [July 23,2015]
• Four-legged fossil snake is a world first. Nature [July 23, 2015]
• Four-legged snake ancestor ‘dug burrows’. BBC news [July 24, 2015]
• 【蛇學問】演化解密：蛇族身世檔案 環境資訊中心
• 雪霸國家公園 生態專欄第十九期
• 始祖鳥 維基百科

原始論文：

David M. M., Helmut T., and Nicholas R. L., 2015. Four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana. Science, 349:416-419

武俠小說中，當一個人輕功練到極致，而作者又不想花太多時間取綽號時，就會給他「草上飛」或「水上飄」的稱號。意思是只要夠輕夠快，即便是草或水這種軟趴趴的東西，高手還是可以在其表面借力而行。

在輕功已失傳的現代，我們還是可於youtube網站上看到許多挑戰「水上飄」的影片。然而，除了摩根費里曼之外，這些水上飄都是借由預置的浮板、暗樁或是在黏滯力高的非牛頓流體上達成的。

而在大自然中，講到水上飄，直覺想到的是水黽，然水黽僅藉著表面張力安安穩穩地踩在水面上，速度不快，只配類比日本忍術水蜘蛛之流的小把戲，不足以形容中華武學博大精深的輕功。真正能點水奔馳的動物，首推中南美洲的蛇怪蜥蜴（Basilisk lizard）。

哈佛大學的生物學家曾在1996年仔細研究過蛇怪蜥蜴於水上跑步的原理，發現其腳掌拍擊水面時，會使水面凹陷出一個空穴（air cavity），腳踏空穴曲面所產生的反作用力可支撐體重；空穴持續的時間與腳掌面積的有效半徑之0.5次方成正比（T_cavity α R_eff^0.5），不久後，旁邊的水就會回填此凹陷，故需要快速換腳以維持力道與平衡。蛇怪蜥蜴的體重輕，頂多200公克、其腳掌大而平，增加拍擊水面的有效面積，還有一雙強健的腿，跑步的頻率高達每秒8步，故可達成「水上飄」的境界。以人類的體重而言，我們的肌肉力量需要再提高15倍，才有可能奔跑於水面上。

幾個在義大利的人類生理學家還是沒有放棄水上飄的夢，他們發現如果依蛇怪蜥蜴腿長與腳掌大小的比例，讓人類穿上面積0.1平方公尺的蹼掌蛙鞋，那麼僅需以每秒1.7步的頻率在水上跑，就可以在空穴回填前跨出下一步，這個步伐是一般人是可以達到的。然而，每次踏水產生的反作用力尚不足以支撐一般人的體重，人類想要水上飄還需要減重。在這些研究者眼中，最有效率的減重方式不是少吃澱粉多運動，而是把人移到重力場較小的環境。

經由他們的計算，只要處於重力場為地球的22%以下之環境，穿上蹼掌蛙鞋的人類就可能可以在水上奔跑；月球的重力為地球的16%，只要能跨出每秒1.7步的步伐，水面就可支撐73公斤重的人。研究團隊還找了六位體重66公斤的受測者，在他們的腰際綁上支撐體重的彈性繩以模擬10~25%的重力環境，然後讓受測者穿著蛙鞋學蛇怪蜥蜴的跑步方式在水池上奔跑並記錄身體重心等數據，發現減輕體重果然有效。

研究者進一步說明，處於真正的低重力環境，水上飄的成功率更會高，因為水面的空穴回填時間會延長，而且人體下肢的負擔也會減輕，讓更多的肌力可用於奔跑的動作。此外，這篇研究論文還說其實也不一定要去月球，人們也可以去木星的某些衛星上水上飄，因為那邊不但重力條件符合，其地表還有水份覆蓋。

此研究成果於2012年被發表在公共科學圖書館期刊（PLOS one）上，並於2013年獲得了搞笑諾貝爾物理獎的殊榮。以「人類如果到月球上去就可以在水上跑」為研究主題，拿搞笑諾貝爾獎可說是實至名歸。

參考資料：

1. Winners of the Ig® Nobel Prize
2. “Size-Dependence Of Water-Running Ability in Basilisk Lizards,” J. W. GLASHEEN, AND T. A. MCMAHON, The Journal of Experimental Biology 199, 2611–2618 (1996).
3. “Humans Running in Place on Water at Simulated Reduced Gravity,”Alberto E. Minetti1, Yuri P. Ivanenko, Germana Cappellini, Nadia Dominici, Francesco Lacquaniti, PLoS ONE, Volume 7, Issue 7, e37300 (2012).

本文轉載自作者部落格吳京的量子咖啡館

蜥蜴巢中的溫度會影響到幼體的體型大小、速度跟性別，現在，對於爬蟲類來說，可能還需要加上學習這一項。研究者發現，孵化溫度較高的個體，學習的速度也會比較快。這項結果還沒有被廣泛證實，但是說明了在較溫暖的氣候條件下，會提供蜥蜴較大的生存機會，幫助牠們逃離天敵的捕食。

原產於澳洲東南部的三線石龍子（Bassiana duperreyi），一種小型食蟲性的蜥蜴。雌型石龍子會將卵產在有陽光曝曬的岩石或是木頭之下，讓太陽幫牠們的巢位加溫。雪梨大學的兩爬學者，Richard Shine 跟他的同事發現，在 1997 到 2006 年之間，三線石龍子巢中的溫度上升了約 1.5℃，儘管雌性蜥蜴試圖將巢挖得更深；並提早在春季時產卵。

就目前而言，溫度的提升對於蜥蜴媽媽而言似乎並不是個壞消息。在正常溫度範圍下，溫度較高的巢位似乎可以產出奔跑速度較快的幼體，同時也保有相當平均的性別比（溫度較低的巢位會產生就高比例的雄性，對於低溫的耐受性較好；但平均的性別比會提高整體的幼體的數量）。Joshua Amiel，Shine 研究室的一位博士生，十分好奇在溫度較高的情況底下，胚胎腦部的發育是否也會與常溫下有所不同。他採集了野外的雌性個體，並讓她們在有人工基質（沙及蛭石，一種常用於園藝上的底材）的坡離培養皿上產卵。將其中一半的卵放在 22℃ 的生長箱中，另外一半則放在 16℃ 的生長箱中，直到牠們孵化為止。

當小石龍子只有幾週大，比你的小指還要小的時候，Amiel 會對她們進行簡單的學習能力測試。每隻蜥蜴會被放置在 24℃ 的籠子裡，裡面有兩個可供躲避的地方－反過來的花盤，側面有開孔可以讓蜥蜴進出，其中一個開口會用樹脂玻璃封死的。聰明的蜥蜴在撞上玻璃幾次之後，就會放棄偽躲避地點，而只從真正的開口進出，Amiel 解釋道。

他在為期四天的實驗中，每隻個體共測試了 16 次。用畫筆輕觸蜥蜴的尾部刺激牠們進行躲避。若在 30 秒內蜥蜴的吻端撞上樹脂玻璃，Amiel 將其記為「失誤」；反之，若成功得找到躲避處，則記為成功「逃脫」。

「不論何種溫度孵化的個體『失誤』的次數大致相同，22℃ 孵化的蜥蜴，在實驗的後 2 天成功『逃脫』次數，平均比實驗的前 2 天多了 1~2 次，但在 16℃ 並未顯出這樣的變化。」Amiel 說道。Amiel 與 Shine 將其發現發表在 Biology Letters 上，從較溫暖的巢孵化可能有更高的機會逃離牠們的掠食者的捕食，例如貓或是笑翡翠

「孵化的溫度對於蜥蜴發育的影響非常之大，同樣影響蜥蜴的學習能力也是合理的，」加州大學聖克魯茲分校的兩爬學者 Barry Sinervo 說道。但他補充說道「每個物種都有其最適的孵化溫度，若超過，可能學習能力會在退化，因此蜥蜴從氣候變遷所得到的任何好處可能僅現於特定時間與地區。」

田納西大學諾克斯維爾分校的爬蟲行為研究者 Gordon Burghardt 贊同這項研究對於蜥蜴學習能力與氣候之間關係的重要性，但他對結果持保留態度。部份是因為在試驗設計上 Amiel 已知蜥蜴來自何種孵化溫度，同時也知哪個躲藏處是沒問題的。Burghardt 說「非使用單盲試驗，無意識造成的偏差或是不具意義的行為提示都會造成問題。」

Amiel 承認這項只是初步的研究，但他非常期待繼續進行新一輪的實驗與數項認知測試。「目前我們有許多蜥蜴的卵正要孵化呢！」Amiel 說道。

全文引自 Could Climate Change Alter Lizard Learning? [10 January 2011]

本研究發表在 Biology Letters