對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？

氣味是可靠的記憶嗎？

氣味是最佳記憶線索嗎？氣味又何以成為最佳記憶線索？我從一九九○年起便開始追尋這些問題的解答，並且利用各式各樣的技術來研究氣味喚起記憶的本質。

在探索過程中我遇到的第一個挑戰，就是理解人們稱為「可靠的記憶」或「最佳記憶線索」究竟代表什麼意思。人們認為「可靠」的記憶，通常是一段精準的記憶，對事件發生的場景有逼真及如實的回想。但記憶不單是在腦海正確無誤地重現往事而已，除了記得奶奶的家在哪裡之外，記憶還擁有私密、主觀及情感的面向。

對於過去的回想始終伴隨著情緒，從朦朧的思鄉情懷，到濃烈深刻的情感都有可能。由於如此多元的表現，我將記憶分為兩部分以便研究：記憶的客觀準確性——有誰在場，他們如何穿著打扮，又說了什麼話；以及記憶的情緒特質——重溫過往經歷時所激發的感受。

用氣味喚起的記憶有什麼特別之處？

為探討氣味喚起的記憶與其他類型的記憶有何差異，我研擬了一套類似羅賓等人使用的程序，比較在同樣物體但不同感官形式的線索下所喚起的記憶。舉例而言，將爆米花影像、玉米爆開的聲響、玉米粒的觸感、甚至單純爆米花這個詞彙所激發的回憶，與爆米花氣味所激發的回憶做比較。

實驗結果發現，氣味喚起記憶的準確、詳盡及逼真程度，與同樣物體的影像、聲音或觸感所喚起的記憶不相上下，但也僅止於此。不過，氣味喚起的記憶在情緒豐富性的面向卻相當突出，相較於其他方式所喚起的記憶，能使受試者列舉更多種情緒，評估更大的情緒強烈度，並且表示記憶負荷的情感能量之大，就如同往事重演一般。

同時我發現，當藉由氣味回憶往事時，杏仁核這個腦部情緒泉源所活化的程度，遠比藉由影像回憶同樣往事時明顯。因此，氣味喚起的記憶確實異於其他種類的記憶體驗，具有獨特的情緒豐富性及感染力。無論在情緒反應或腦部影像表現方面。

伴隨特定記憶的情緒就像函數

氣味喚起的記憶總是讓人有強烈的情緒感受，但同樣記憶所帶來的情緒並非始終一成不變。一種氣味可能總讓你想起同樣人物或時刻，伴隨一股情緒的湧現，然而，即使記憶的內容終生不移，其所依附的情緒卻不然。

假使你十六歲那年，極度迷戀班上一位受歡迎的女孩（我們暫且叫她「南西」），而讓你受寵若驚的是，她竟然答應與你一同出席高中舞會。不久，你滿心歡喜地成為南西的男友，每當在她身旁，總能察覺到那股甜美的特殊香氣（事後你才知道那是香奈兒五號香水）。

在前幾個月的熱戀時期，每當你偶然聞到南西的氣味，心頭就充滿無盡狂喜。幾個月美妙的約會過後，在某場大型晚宴上，南西當著所有嫉妒你的朋友面前，輕易地將你甩了。你深陷痛苦、羞辱及憤怒之中，無法自拔。現在，每當香奈兒五號的氣味捎過鼻尖，糟糕的情緒紛沓而至，與才幾天前帶來的歡愉簡直天差地遠。

讓我們快轉到十五年後的未來，你與終生伴侶幸福地生活著，感到自信及滿足；某天前往工作途中，一位抹著香奈兒五號的女人經過身旁，你不禁莞爾。你憶起關於南西的一切往事，但不再有歡愉或羞辱感，取而代之的是截然不同的情緒。如今，在幽默及智慧的點綴下，你的感受染上寬容的懷舊風情。

上述的小插曲顯示，回憶南西時所伴隨的情緒雖然總是強烈，卻不一定相同，這取決於回憶當時南西對你的意義。伴隨特定記憶的情緒就像一個函數，隨著回憶當時往事對你而言所具有的意義而轉變。

這樣多變的情緒並不侷限於氣味所喚起的記憶，但由於氣味記憶具有強烈的情緒本質，因此成為此現象的最佳寫照。如同南西的故事所呈現，氣味喚起的記憶並沒有比其他記憶線索準確多少，但伴隨的情緒卻格外豐富。

情緒對記憶的影響

我認為氣味喚起的記憶所具有的情緒鮮明度及強度，是氣味被視為「最佳」記憶線索的理由所在，因為它們強大的情緒召喚力。氣味記憶的情緒強度造成假象，讓人以為這些記憶特別眞實，以為氣味是回想往事最優秀的提示者。

氣味喚起的記憶充分證實情緒的說服力，同時也提醒我們必須謹慎以對。當記憶受情緒感染，人們不禁對記憶的準確程度過於有把握，而法庭證人席時常上演這種戲碼。目擊證人傾向過於頑固地堅持，自己的回憶絕對正確。遺憾的是，研究顯示目擊證人的記憶往往錯得離譜。

不過，因為情緒太強烈而以為記憶正確無誤的說法，仍然無法充分解釋，氣味為何能贏得最佳提示者的美譽。普魯斯特曾約略提到氣味喚起記憶的另一項特性，也許確實能讓氣味優於其他記憶線索。加拿大作家安妮．穆倫斯（Anne Mullens）曾告訴我一個關於她的故事，正可生動描繪這項特性。

——本文摘自《嗅覺之謎：生物演化與免疫基因；社會學與文化史；品牌行銷到未來科技，探索氣味、記憶與情緒的嗅覺心理學。》，2023 年 3 月，堡壘文化出版，未經同意請勿轉載。

臺灣的經典偶像劇《薰衣草》完結多年，片頭曲依然深植人心：「♪ 記憶是陣陣花香／♪ 我們說好誰都不能忘～」^[1]〈花香〉的音律撩起劇情回憶，歌詞所述也真有幾分科學根據。當人將特定線索與學習的內容連結，便能在睡覺時以此線索鞏固對該內容的印象，即標的記憶再活化（targeted memory reactivation）。氣味和聲音，都曾被證實是有效的線索。^[2]只是進一步探討如何運用氣味強化記憶的臨床試驗，沒分送浪漫的瓶裝薰衣草，倒是散發出玫瑰香氛的甜美氣息。

單字測驗

德國佛萊堡大學（University of Freiburg）的研究團隊，在大猩猩實驗編輯器（Gorilla Experiment Builder）這個雲端平台上，建立了線上教學課程。讓以德文為母語，且對日文一竅不通的受試者，學習日文單字。內容條列的 40 組德、日雙語對照詞彙，其涵蓋 20 組名詞，以及各 10 組的動詞與形容詞。兩種語言的每個單字，都超過兩個音節。日語方面，採用羅馬拼音，沒有平假名、片假名或漢字。測試香氛如何幫助記憶的數次期中和期末考，試題範圍皆限於此詞彙對照表。^[2]

分組聞香

這個研究的目的看似簡單，但是並非有鼻有腦，就能盛情參與。受試者不僅不可健忘、失眠或是嗅覺欠佳；聞香前 24 小時，還不得飲酒或使用鎮靜藥物。起先篩除條件不符的報名者，得到 195 名介於 18 至 35 歲之間的人受試。從走完整個臨床試驗的 183 人中，再扣掉某些未照規定聞香者，最後僅分析165份數據。^[2]

受試者於頭3天學習、睡覺並參加期中考；結束學習階段後，在第 4、10 和 31 天，則各有 1 次期末考。此外，第 2、3 及 4 天，需額外填寫睡眠品質問卷。（如圖。）依照不同的聞香條件，他們被分為下列 4 組：^[2]

1. 無香組（N）：全程呼吸一般空氣的對照組。^[2]
2. 學習暨睡眠組（LS）：在花香中，背單字與睡覺。^[2]
3. 學習暨測驗組（LT）：於背單字和考試時，享受花香。^[2]
4. 學習、睡眠暨測驗組（LST）：背單字、睡覺及考試的三個階段，都有花香繚繞。^[2]

分裝香氛

知名作家張愛玲曾寫道：「娶了紅玫瑰，久而久之，紅的變了牆上的一抹蚊子血，白的還是『床前明月光』；娶了白玫瑰，白的便是衣服上的一粒飯粘子，紅的卻是心口上的一顆硃砂痣。」^[3]臨床試驗力求公平精確，也不容三心二意。就怕像談感情做選擇，惹出不必要的變因。此研究統一採用美國綠葉牌（Greenleaf）玫瑰香氛袋，從一而終，一勞永逸。^[2]

莎翁說，玫瑰換了名字，依然芬芳。^[4][註]同理，香氛袋改變包裝，本質依然，氣味也應該不受影響。每個受試者都領到 3 只茶包，上頭以德文寫著「學習」、「睡眠」和「測試」，代表分別使用的時段。依據各組聞香的安排差異，有些茶包填入香氛內餡，其他的則塞把碎紙充數。比方說，LS 組考試的時候不聞香，他們的「測驗」茶包，就甭想有味道。^[2]

增強記憶

2023 年 2 月的《科學報告》（Scientific Reports）期刊上，德國研究團隊表示，在學習、睡眠和測驗時，都沉浸於玫瑰香氛之中的 LST 組受試者，比其他幾組多記得 8.5% 的單字。也就是說，暴露於玫瑰花香 3 天 3 夜以上，的確會增強記憶。儘管目前還不曉得，繼續下去到第幾天效果會到達極限，也不清楚香氛助長的記憶能維持多久，他們認為這無疑是個經濟實惠，且適用於日常生活的學習技巧。^[2]

備註

《羅密歐與茱麗葉》第二幕第二場的臺詞原文：「What’s in a name? That which we call a rose, by any other word would smell as sweet.」^[4]

參考資料

1. 滾石唱片 ROCK RECORDS（21 JUN 2012）「許紹洋Ambrouse Hui【花香】台視、三立偶像劇『薰衣草』片頭曲 Official Music Video」YouTube.
2. Knötzele J, Riemann D, Frase L, et al. (2023) ‘Presenting rose odor during learning, sleep and retrieval helps to improve memory consolidation: a real-life study’. Scientific Reports, 13, 2371.
3. 張愛玲〈紅玫瑰與白玫瑰〉白鹿書院公益圖書館（Accessed on 14 FEB 2023）
4. Shakespeare W. ‘Romeo and Juliet, Act 2, Scene 2’. myShakespeare. (Accessed on 14 FEB 2023)

• 文／黃貞祥

作夢時，會有很多畫面，也會聽到許多應該和不該聽到的聲音，就像看電影時一樣，卻不太會聞到什麼氣味，除非看的是 4DX 場吧？

我自己沒印象有做過什麼有氣味的夢，可是說不定我是忘記了，還是害怕想起來？

因為夢幻泡影，如霧又如電，我也無法確定作夢時究竟有沒有感受到氣味，但是如果沒有，我也不感到太意外。說不定，就因為氣味太攸關生死了，夜裡突如其來的怪味，如果還以為是夢中的體驗，那麼在夢中有嗅覺而搞不清楚危機迫在眉睫的人，在遠古時代年紀輕輕就可能死無葬身之地了吧，更遑論傳宗接代。

然而，德國哲學大師康德（Immanuel Kant，1724–1804）卻指出，嗅覺是我們的感官中最不被重視、最容易被認作是可有可無的部分。

嗅覺與記憶的關聯最深

其實，在五官的感受中，嗅覺和記憶的關聯最深，幾乎所有談嗅覺的科普書，都會提到法國文學大師馬塞爾．普魯斯特（Marcel Proust，1871－1922）共計七卷的意識流小說經典——《追憶似水年華》（À la recherche du temps perdu）中的第一卷的開場，他用了整整四頁細緻地描述熱茶的餘韻和瑪德蓮的滋味，讓過往記憶歷歷在目。這本《嗅覺不思議：從變化中的氣味，到人類與各種生物驚人的氣味軼事，探索你不知道的嗅覺世界》（Smelling to Survive：The Amazing World of Our Sense of Smell）也不例外。

然而，沒喝過熱茶和嚐過瑪德蓮，要如何設身處地想像主角的經驗呢？聲音原本在保存上，一直有一個重大的缺陷，就是我們可以用各種顏料和墨水模仿所看見的世界，可是聲音除了口耳相傳或者特製的樂器長期訓練，是難以忠實地記錄和保存的。樂譜也只能讓人再現我們少數能聽見的部分聲音，一直到愛迪生（Thomas Edison，1847－1931）發明了留聲機，才改變了一切。 可是，我們有辦法把我們的嗅覺體驗輕易記錄並複製嗎？

只有依樣畫葫蘆地把能發出那些氣味的東西擺到我們面前，無論它們是天然的，還是需要精心製作的，才能讓鄉民共襄盛舉吧？甚至到了科技發達的今天，我們隨手就能用手機記錄下影音，並且傳送給親朋好友，可是卻還是拿氣味沒辦法。於是，嗅覺這個我們應該很熟悉，甚至更能喚起我們熟悉記憶的感覺，卻真如康德主張的那樣，被我們長期漠不關心。

聞不到也必須要知道

沒關係，這本《嗅覺不思議》肯定能讓你喚起和氣味有關的回憶。作者比爾．漢森（Bill S. Hansson）是瑞典裔神經行為學家。從 2014 年 6 月到 2020 年 6 月，他擔任了德國普朗克研究院的副院長，這是一個類似台灣中央研究院的大型學術研究機構，但規模更龐大，在德國各地設立了八十個研究所。 

漢森在瑞典隆德大學獲得生物學學士學位。1988 年，他取得了生態學的博士。 他在美國亞利桑那大學完成博士後研究後，1990 年回到隆德大學擔任教。從 2001 年起，他在瑞典阿爾納普的瑞典農業科學大學擔任教授和化學生態學系主任，直到 2006 年擔任德國耶拿的普朗克化學生態學研究所的主任並主持演化神經行為學實驗室。

漢森的研究重點是昆蟲間和昆蟲與植物互動的神經生態學。他主要研究昆蟲的嗅覺，他探討昆蟲如何使用觸角及觸鬚探測氣味、這些探測和處理系統如何演化，以及嗅覺如何影響昆蟲的行為。他還把昆蟲的系統與其他陸生節肢動物進行比較，如澳洲聖誕島的強盜蟹。他在書中還坦承，為了得知強盜蟹愛吃的山棕果實的滋味，他偷吃了一顆，中了毒，險些喪命。

當然，那些強盗蟹吃了山棕果實後仍老神在在。漢森實驗室探究了強盜蟹用來處理嗅覺訊息的一大半腦袋。其實，我也是讀了這本《嗅覺不思議》才知道，原來我們在現今旳人類世，在大氣和海洋中產生了大量氣味變化，對野生動物來說造成了多大的困擾，這也是過去環境保護議題較少著墨的。

對氣味不敏感的人類

雖然我們人類相較其他許多動物，尤其是狗，能嗅聞到的氣味較少，可是香氛產業還是靠販售香噴噴的產品發大財。更少人注意到的是，飲食業其實也是如此。《嗅覺不思議》舉例說明，如果把我們的鼻子夾住，很多人根本嚐不出番茄醬和芥末醬的差異。我們能夠品嚐到許多令人食指大動的美食風味，主要是靠我們的鼻後嗅覺，也就是說我們在大快朵頤時，許多美妙的感受不僅來自舌尖，而是飄散到我們鼻腔中的氣味，就因為我們少了一塊把嘴巴和鼻子分開的「橫盤」（transverse lamina）這種骨頭。演化生物學家羅伯．唐恩（Rob Dunn）與愛妻人類學家莫妮卡．桑切斯（Monica Sanchez）在《舌尖上的演化：追求美味如何推動人類演化、演化又如何塑造飲食文明？》對此有許多討論。

另外，雖然我們嗅不到費洛蒙，在我們尋找伴侶時也幫上大忙哦！漢森在《嗅覺不思議》也試圖破除一些迷思，例如鳥類其實沒什麼嗅覺能力這事，搞半天原來純粹是基於早期充滿偏頗的觀察，果真是「盡信書不如無書」。除了嗅聞高手狗狗和原本被誤解的鳥類，漢森還舉了其他大量動物界，甚至還有植物的案例，讓我們了解嗅覺究竟有多重要。

身為一位嗅覺專家，漢森也探討了我們能夠如何利用嗅覺造福人群，讓我們不僅耳聰目明地探索這個多姿多彩的世界，也能在芬芳馥鬱、沁人心脾的環境中怡然自得、心曠神怡。

——本文為《你聞到了嗎？：從人類、動植物到機器，看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》書評，2023 年 1 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。