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文／陳俊堯｜慈濟大學生命科學系助理教授，熱愛細菌的細菌人，研究領域為微生物生態，對環境微生物社會的興趣遠大於對人類社會的興趣，近年來亦致力於科普寫作的實踐與推廣。
適應力就是競爭力？那細菌肯定是勝利組！
在美國唸書時每隔一陣子總是會想念起臺灣的食物。雖然在國外各大都市都有中國餐館，甚至是台菜料理，但是進了餐館常常端上來的都不是自己想念的那個味道。為了要招攬美國本地人的生意，餐廳裡的師父總是要為他們調整口味，放一些當地有而臺灣沒有的食材。於是同樣掛著中國菜的招牌，在各大都市裡嚐到的味道都混有對新環境的妥協。
生物常常也得做這樣入境隨俗的事。細菌如果想在一個新環境安身立命就要改變自己去適應和使用當地資源。早年紐西蘭的蘭尼（Paul Rainey）教授就用實驗證明了細菌會調整自己適應環境。
他把螢光假單胞菌（Pseudomonas uorescens）養在培養液裡等了幾天，當培養基裡的養份耗盡，原本懸浮在液體的細菌開始發生改變。一群突變者沉到試管底部，避開競爭，另一群突變者，分泌多醣跟同伴黏成一片，霸佔氧氣充足的液面。
在這小小 3 公分高的世界裡，細菌改變自己，利用試管裡不同的物理化學環境，這是生態學裡輻射性適應的經典例子。
想在動物腸道中生活，腸球菌有什麼必備技能？
而最近發表的一篇研究更是精彩，主角是我們腸子裡也有的腸球菌（Enterococcus）。腸球菌是群經常在陸地動物腸子裡出現的細菌，有的時候也會出現在河水泥巴裡。
我們看到八哥、麻雀多半在城市裡，而不在森林裡出現，會猜測這些鳥兒應該是適應了城市裡的生活。那總在動物腸道出現的腸球菌呢？它們也得到了什麼特殊能力，變得比較適應在動物腸道裡的生活，最後變成在腸道生活的專家？如果真的是這樣的話，那到底在腸子裡會需要些什麼樣的生活能力呢？
腸球菌是怎麼跑到腸子裡去的呢？圖／By Pete Wardell, USCDCP @pixnio
這群哈佛大學的研究人員想知道是什麼推動腸球菌演化。他們收集了 24 株各種腸球菌，先進行基因體解序，再由得到的基因來推論細菌在能力上的改變。首先研究人員盤點每株菌的基因，找到了所有腸球菌都有的 1037 個核心基因。接著他們把這些基因與腸球菌的近親徘徊球菌（Vagococcus）比對，發現 126 個徘徊球菌沒有、只在腸球菌這個演化分支才出現的基因。這些基因帶來的新能力區隔開了腸球菌和徘徊球菌。
到底這些基因是做什麼用的呢？經過比對後，發現這些基因負責的功能是修改細胞壁結構、合成嘌呤以及對抗逆境。如果搭配上腸球菌總是在動物腸道裡出現的事實，這結果其實挺合理的，腸道裡的滲透壓比水裡高，還有膽鹽和消化酵素會殺死細菌，因此改造細胞壁的確可能有助於細菌在腸道裡的存活。
腸球菌啊腸球菌，你的祖先哪裡來？
如果我們能知道腸球菌開始朝向腸道專家演化的時間點，那就更有趣了。細菌沒有化石可以定年，只能利用 DNA 序列上的改變，來推測這些變化發生的時間。
我們知道粒線體和葉綠體都是共生細菌形成的胞器，前人曾利用它們與其它細菌間的序列差異，推算出大腸桿菌與沙門氏菌分開的時間。如果用他們估算的時間當尺，配合序列上的差異可以推論，腸球菌大約是在 5 億年前自創門派和別的菌種分道揚鑣。
那在這個時間點地球生物圈裡有發生什麼大事嗎？
原來大約 4.25 億年前剛好是脊椎動物上陸地的時間，腸球菌可能搭上了動物的便車，往陸地上去討生活了。少了水的保護細菌想傳播到另一隻宿主身上就困難得多，得讓自己能耐旱、耐餓一段時間才有機會，難怪對抗逆境的基因變得重要了。
當年脊椎動物上陸地時，腸球菌也一起上岸了。圖／By Efraimstochter @pixabay
腸球菌是超強的捉迷藏高手，抗藥性成嚴重隱患
目前腸球菌各菌種分佈在不同的動物腸道裡，有的只愛哺乳類、有的選鳥、有的選昆蟲，各有各的喜好。如果要在不同動物腸道住下來，需要做什麼調整呢？為了回答這個問題，研究人員以這些菌種在演化樹的位置為基礎，追踪每個菌種比祖先多了什麼或少了什麼基因。
結果發現：在改變的基因裡，影響利用醣類能力的基因佔最大宗（佔 37%）；影響利用胺基酸能力的基因也佔了 12%，說明了菌種之間最大的差異是改變了養份利用的策略，進入一個新的宿主就丟掉舊棲地需要的基因，換成新棲地需要的基因。這項發現顯示，當它們的生活型態被侷限在腸道裡後，必須善用能取得的養份來存活，才能在新宿主身上住下來，成為地頭蛇。
如果把估算所得各種腸球菌出現的時間，搭配地球上的動物演化史，可以看到在 4.25 億年前動物上陸地的時間後，腸球菌出現第一波新種發生潮。3 億年前進入古生代二疊紀，腸球菌沉寂了一陣子，沒有增加新成員。接著進入古生代末的大滅絕，2.5 億年前三疊紀時動物多樣性開始上升，這時腸球菌又開始出現新種。整個腸球菌演化史顯然就是跟著動物走，一直把新的動物腸道納入這個屬的勢力範圍。
腸球菌能躲在人的腸子裡，不容易被發現和消除，正開始以多重抗藥性細菌的身份挑戰人類。圖／By 3217138 @ pixabay
過去千百萬年，動物改造了腸球菌的養份攝取策略，而到了人類的時代，我們帶給腸球菌的改變是什麼呢？因為腸球菌能躲在人的腸子裡，不容易被發現和消除，也有本事在乾燥沒養份的床單或地面存活一段時間等待機會。腸球菌帶著先天的生理優勢，能入侵接受抗生素治療的病人腸道，大量複製，再以這個病人為基地擴散到其他病人身上。這讓它們容易在醫院裡擴散，開始以多重抗藥性細菌的身份挑戰人類的存在，我們得小心對付它們。
延伸閱讀
- Rainey P. B. and Travisano M., Adaptive radiation in a heterogeneous environment, Nature, Vol. 394(6688): 69-72, 1998.
- Lebreton F. et al., Gilmore MS. Tracing the Enterococci from Paleozoic Origins to the Hospital, Cell, Vol. 169(5): 849-861, 2017.
- OchmanH.andWilsonA.C., Evolutioninbacteria:evidenceforauniversal substitution rate in cellular genomes, J Mol Evol, Vol. 26(4): 74-86, 1987.
本文選自《科學月刊》2017 年 8 月號
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