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蚯蚓下雨天爬出地表後就回不去了?

活躍星系核_96
・2015/04/22 ・3894字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

文 / H

上次介紹了蚯蚓為什麼要在大雨過後爬出地表?這次要介紹的是為什麼蚯蚓爬出來不爬回去?其實依據我之前的觀察,部分的蚯蚓是會爬回去的,但部分的蚯蚓卻沒有在雨後爬回土中,有些蚯蚓看起來好像迷航了,邊爬邊試探的似乎要找到可以鑽回土壤的地方,有些蚯蚓卻是奄奄一息狀的癱軟在地面上或小水窪中,甚至死亡。由於現在的環境中柏油路或水泥地面佔了很大的總面積,所以爬出來的蚯蚓一旦爬上了柏油路或水泥地面就很難找到縫隙在鑽回土中,但那些癱軟的蚯蚓是怎麼一回事?

這現象達爾文認為是蚯蚓被寄生蟲寄生生病,所以爬出來後就死在地面上,Lankester(1921)認為蚯蚓爬出來就會死亡,原因可能與泡水泡太久有關,但我們將這些蚯蚓帶回實驗室飼養,發現牠們其實都可以存活,所以很明顯的不是泡水太久的原因。Merker and Brauning在1927年時提出了一個假設:是紫外線麻痺牠們,讓牠們沒辦法爬行,所以後來被曬死了,不過這假設延續了幾十年都沒有確實的證據。那麼紫外線到底是啥?可以厲害到把蚯蚓曬死?

太陽光的輻射波長範圍很廣,其中波長在400-730nm之間稱為可見光(visible),大於730nm稱為紅外光(infra-red) ,而小於400nm的波段稱為紫外線(ultra-violet),因為其波長較可見光中波長最短的紫色光更短而名之。紫外線又可依波長分為UV-A (320-400nm),UV-B (280-320nm),UV-C (280nm以下) 三種,地面觀測的太陽輻射多集中在可見光波段,紫外線只佔全部的10%,其中以UV-A為主,至UV-B時以指數方式急速下降,UV-C波段的能量則趨近於零,原因是因為UV-C對大氣層的穿透力極差,在高空就被吸收或反射。UV對生物有明顯的傷害,隨著波長越短傷害越大,UV-C對生物的殺傷力極大,但在自然狀態下無法到達地面,所以對地球上的生物影響不大。反之,UV-A及UV-B,因此對生物的影響反而較為顯著。

source:Philips
source:Philips

紫外線在醫學上被研究較為透徹,一大原因是會造成皮膚癌及黑色素腫瘤癌的發生機率增加,造成眼睛及免疫系統的傷害,一部份的原因是因為皮膚會產生較多的黑色素來抵禦紫外線的傷害,但這重要的防禦機制是女性的大敵~皮膚會變黑變鬆弛,還會產生黑班和暗沈!所以保養產品莫不提出防曬和美白效果來促進消費。

但UV真的只有傷害嗎?雖然目前因為臭氧層的破洞,使一般人談UV而色變,但是太陽紫外輻射其實有著許多好處,例如可以殺菌,將體表的細菌殺死,減少動物受細菌感染的機會,或應用於飲用水或養殖用水以殺死水中的細菌;紫外線是細胞製造維他命D3先質(pre-Vitamin D3)的必須因子,在心理上,曬曬太陽會使身體感覺較舒服;紫外線可以幫助昆蟲找尋獵物,也有助於深海蝦類的視覺功能,因為他們的複眼中有感測紫外線的視蛋白(UV-opsin),因此可藉由紫外線產生視覺;另外有些植物藉由對紫外線的反射引誘昆蟲過來受粉等等。

寫了這麼多,讓我們回到蚯蚓不爬回去的問題~真的是紫外線造成蚯蚓在爬出地面後無法爬回土壤中的原因嗎?所以還是要做一下實驗,證實到底是什麼原因,我們利用了UV-A和UV-B兩種不同波長的紫外線燈箱來進行實驗,第一部份的假設是紫外線會影響蚯蚓的爬行行為,所以我們設計了一個密度高度土壤性質相同的土盆,讓蚯蚓在照射紫外線前先爬行一次,測量牠完全爬回土中所需的時間,然後再將蚯蚓照射不同強度的紫外線,之後再讓蚯蚓爬行一次同樣的的土盆,計算前後兩次爬行所需的時間比,如果比值越高,就代表紫外線照射後讓牠們花費的時間越多,亦即爬行能力降低,我們所用的紫外線輻射量為500-1500J/m2,500J/m2相當於紫外線指數中5級(即陰天或清晨照射一小時)的強度,1500J/m2則相當於照射3小時的強度,相對陸生生物來說,這樣的輻射量接近正常環境會出現的狀況。

我們使用了3種蚯蚓Amynthas gracilis, Methphire posthumaPontoscolex corethrurus來實驗,A. gracilis是下雨後會爬出地表的種類,另外兩種則不會爬出地表,實驗結果中發現,Amynthas gracilis照射紫外線時會產生跳動及不正常的S形運動,隨著輻射量增加,這樣的行為就越明顯,而且體表還會分泌黃色的黏液在角質層下,而照射紫外線後這3種蚯蚓的爬行時間都增加,表示爬行行為明顯受到抑制。

(左圖是正常的A. gracilis,右圖是照射後的A. gracilis)
(左圖是正常的A. gracilis,右圖是照射後的A. gracilis)
(左圖為照射UV-A,右圖為照射UV-B)
(左圖為照射UV-A,右圖為照射UV-B)

第二部分,我們接著將這些蚯蚓放回培養箱中測量照射UV後的死亡率,確認紫外線是否會造成蚯蚓死亡,結果顯示照射UV-A的3種蚯蚓在接下來的一星期中,都沒有個體的死亡,表示UV-A雖然會造成爬行行為的減緩但並未有明顯的致死性,但照射UV-B的蚯蚓就不同了,P. corethrurus並沒有個體死亡,但A. gracilis則是低輻射量下有部分個體死亡,高輻射量下100%個體在48小時內死亡,而M. posthuma則是高輻射量的個體也會在72-120小時內死亡,顯示了UV-B有很明顯的殺傷力。

image_thumb[7]

第三部分由於蚯蚓是藉由濕潤的體表交換氣體和肌肉的收縮讓血液流動,因此,我們假設紫外線造成爬行能力的降低和一些體表的傷害會造成蚯蚓耗氧的降低,所以我們測量了蚯蚓的耗氧量發現,A. gracilis確實在照射UV-A 或UV-B後耗氧降低,而M. posthuma則是在照射UV-A後耗氧降低,顯示紫外線的照射會影響牠們的耗氧。

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所以總結來說,蚯蚓雖然生活在土壤中,不會輕易爬出地表,但在大雨過後的清晨常可看見許多蚯蚓在地上漫遊,並且有許多個體死亡,許多的學者提出了各種假設來解釋這個現象,但是他們通常會將”為什麼蚯蚓會爬出地表”和”為什麼之後蚯蚓會死亡”一起探討,但從野外觀察及實驗則認為這兩件事是不同的事件。牠們會從地表爬出可能是前文中提到由於土壤被雨水淹滿,造成土壤中的氣體流通變差,一旦土壤中的空氣及水中的溶氧用完,蚯蚓就必須到地表上來獲得更多的氧氣或是利用大量的水來進行含氮廢物的排泄或因為環境中的含氮廢物過高,所以出來躲避此種環境,然而,這些原因並不會造成蚯蚓的死亡,M. posthuma會在照射UV-B後出現尾巴捲起的現象,而A. gracilis則會出現非常劇烈的行為反應,牠們會出現S形爬行及跳動的行為,這些行為的出現表示蚯蚓的環肌及縱肌無法順利的協調。

正常蚯蚓的運動是依靠環肌與縱肌的收縮及舒張,環肌收縮時,縱肌舒張,反之亦然,因此體節會分段的伸長或縮短,使身體朝一個固定的方向前進,可稱為蠕動,然而在一些情況下,肌肉的收縮不會伴隨個體的移動,稱為fictive locomotion,這可以解釋蚯蚓的肌肉受到刺激無法作正常的收縮,因而出現S形爬行的行為。再者,A. gracilis在照射後一段時間,蚯蚓會癱軟而無法運動,如同肌肉強直後無力再做任何運動,這情形類似Merker and Brauning (1927)所假設的紫外線會麻痺蚯蚓一樣。

紫外線會造成的有害影響在許多生物中都被探討過,在這裡我們確定了紫外線確實會對蚯蚓產生危害:不管是UV-A或是UV-B的照射,蚯蚓都會出現不正常的行為反應或是體表組織的傷害,甚至死亡的情形,但是不同的紫外線輻射對不同種蚯蚓產生的效應並不相同。實驗結果可以得知相同輻射量的UV-B的傷害遠大於UV-A,不過由於相同輻射量的UV-A所含之能量較UV-B低10倍,因此相同輻射量下UV-A對生物的傷害也較低 ,但是正常環境中UV-A輻射量卻是UV-B的10倍,因此,若在自然環境中,UV-A可能對蚯蚓仍具有強烈的影響,我們曾以8,000 J/m2的UV-A照射A. gracilis發現如同照射UV-B 1,500 J/m2的黃色體液出現。

紫外線是太陽輻射之一,具有很高的能量,我們為了釐清蚯蚓會死亡的原因是紫外線本身照射所產生的傷害,還是紫外線造成溫度的升高,使蚯蚓受熱死亡,所以會控制環境溫度並事先用冰浴或事後冰敷的方式降低熱所可能產生的影響,發現蚯蚓的死亡率並不會因為冰浴或冰敷而有所改變,甚至冰敷過久反而造成蚯蚓更快死亡,顯示紫外線對蚯蚓產生的傷害,不是單純的溫度升高造成,而是可能紫外線的能量引起細胞內的反應而形成,雖然傷害的狀況很像灼傷,但其成因可能更複雜。

不同的蚯蚓對於紫外線的耐受力不同,從蚯蚓的爬行行為、體表的傷害到死亡率可以看出實驗中的三種蚯蚓,以A. gracilis對紫外線最為敏感,M. posthuma次之,P. corethrurus對紫外線的耐受性最佳。以UV-A或UV-B照射蚯蚓後發現,UV-A不會造成任何種類蚯蚓的死亡,但A. gracilisM. posthuma在照射UV-B後則會有個體死亡,顯示UV-B對蚯蚓致死的能力大於UV-A。

不同種類對UV-B的致死輻射量不同,可能包含了許多的生理意義,A. gracilis是三種實驗蚯蚓中體色最深的種類,色素是動物中常見用來保護體表組織的分子,但也有報告顯示,色素細胞中的chromophore在吸收過多紫外線下,會造成氧化壓力(oxidative stress)產生許多自由基(free radical),反而造成細胞的傷害,我們在另外的研究中也證實A. gracils 在照射UV-B後,體表會產生大量的脂質過氧化(lipid peroxidation)及氧化壓力的增加,而抗氧化酵素(anti-oxidant)則是會被紫外線破壞,所以紫外線造成的氧化壓力也是A. gracilis死亡的原因之一,有趣的問題是P. corethrurus幾乎沒有任何色素在其體表,但卻對紫外線有最大的耐受性,因此可能有一些未知的機制可以保護P. corethrurus

Cartoon A Day
source:Cartoon A Day

參考資料

  1. Chuang SC and Chen JH. 2013. Photooxidation and antioxidant responses in the earthworm Amynthas gracilis exposed to environmental levels of ultraviolet B radiation. Comp. Biochem. Physiol. A. Mol. Integr. Physiol. 164: 429-437.
  2. Chuang SC, Lai WS and Chen JH. 2006. Influence of ultraviolet radiation on selected physiological responses of earthworms. J. Exp. Biol. 209:4304-4312

本文轉載自作者部落格

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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia


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鳥界噁男出沒!雌鳥該如何自保?——白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略

Fisher_96
・2021/10/21 ・2775字 ・閱讀時間約 5 分鐘

鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等,這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配,而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論:同一性別的個體(通常是雄性)為了競爭有限的交配機會,會促進性狀的演化。

透過性選擇,動物在演化過程中也產生了新性狀,並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能,對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾,雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類,雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩,也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩,以吸引雌鳥進行交配,保障自身的繁衍可能。但是,科學家們發現,有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛,他們還發現,這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因,竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓(white-necked jacobin , Florisuga mellivora)的蜂鳥,就產生了這樣的現象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥,分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥(collared hummingbird)。

白頸雅各賓頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥。 (圖/EOL

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大,雄性白頸雅各賓(上圖)有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴,脖子後面有一條白色帶子;雌性白頸雅各賓(下圖)的羽毛雖也是由綠色和黑色構成,但顏色明顯較為黯淡柔和,並有深色的尾巴。

雌白頸雅各賓。 (圖/EOL

一般來說,在鳥界中,鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似,也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣,他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似,都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同,羽毛的顏色會朝著異色外觀(成年雌鳥的一般毛色)進行轉變。但是,大約有 20% 的幼年雌鳥,在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵,白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」(同種生物雌雄之間的差異)的鳥類不同,雌性外觀具有多種型態的特徵,因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓:(顏色鮮豔的)雄性色雄鳥、(顏色鮮豔的)雄性色雌鳥、(一般顏色的)異色雌鳥。

約有 20% 的幼年雌鳥成年後的羽毛顏色依然維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,使他們看起來就像一隻雄鳥。圖/參考文獻 1

依據達爾文的性選擇理論,我們可以猜測,或許雄性色雌鳥的羽毛顏色,是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時,可以對雄鳥有較大的性吸引力,因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形?

從實驗中找到答案,雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因,研究人員設計了一個實驗,他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗:(1)異色雌鳥與雄性色雄鳥(不同性別、不同羽毛顏色)(2)異色雌鳥與雄性色雌鳥(同性別、不同羽毛顏色)(3)雄性色雌鳥與雄鳥(不同性別、相同羽毛顏色),並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式,觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果,研究人員觀察到,與性選擇假說的預測相反,雄性在交配選擇上,仍然是對異色雌鳥(顏色比較黯淡的一般雌鳥),而不是雄性色雌鳥(長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥),表現出更為明顯的偏好,只要實驗組中有異色雌鳥的標本,所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面,研究人員還觀察到,白頸雅各賓的個體交互行為中,雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%,卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性,顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因,而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中,研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動,發現這些對標本的攻擊行為模式,與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致:

雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥或雌鳥)更常對其他各體進行攻擊,並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥還是雌鳥)。

雄白頸雅各賓。 (圖/EOL

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定,雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊,因此雌鳥將自己偽裝成雄性,可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率,而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外,雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性,因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥,以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊,而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃,是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學(University of Washington)、前康乃爾大學鳥類學實驗室(Cornell Lab of Ornithology)和史密森尼熱帶研究所(Smithsonian Tropical Research Institute)的鳥類學家傑‧福爾克(Jay Falk)說,「在生物界中,一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情,所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性,因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情,正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。

白頸雅各賓幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了,對他們來說,比起外在的捕食者,他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。

物種演化——仍有等待挖掘的謎團

當然,性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗,目前有越來越多的證據顯示,生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用,因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中,利用他們的發現,來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。

「其實研究這件事,你不需要去找一隻你不認識的動物,來探詢有趣的事實或是啟發性的結果,蜂鳥是很多人都喜歡的動物,很多人都和蜂鳥很熟悉,但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實,你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」

參考文獻

  1. 2021,《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual selection
  2. EOL,《Oiseau Mouche A Collier

Fisher_96
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想藉由慢慢把知識收入囊中的方式來長大的一條魚,著迷於各種領域知識,想嘗試把困難的事情變簡單,並試著找方法讓自己跟別人都可以享受沒有目的性的吸收知識的快樂。
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