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雲豹的「劍齒」?——從化石解構現生動物

Crystal_96
・2021/06/01 ・3814字 ・閱讀時間約 7 分鐘
  • 作者 / 黃曉君

台灣到底還有沒有雲豹 (Neofelis nebulosa) 一直都眾說紛紜,雖然多年沒有正式紀錄,但牠的名字還保存在我們的保育名錄中;在臺北市立動物園裡,我們也還是可以一睹雲豹神秘的身影。這麼受歡迎的大貓,竟然有比獅子老虎還要兇的犬齒!不過大家知道其實雲豹的犬齒是很像「劍齒」嗎?沒錯,就是印象中兇巴巴的那隻劍齒虎的「劍齒」!

劍齒虎這個名詞應該大家都有聽過,但它實際上是指哪些物種呢?有很多牙齒長長扁扁,外表看起來像大貓的都被叫做「劍齒虎」,但有些其實並不屬於貓科 (Felidae),像是袋劍虎科 (Thylacosmilidae) 是屬於有袋類的,並不是真正的劍齒虎。牠們的劍齒與貓科的劍齒並不是同源,而且使用的方式也可能不一樣。真正屬於貓科的劍齒虎都是劍齒虎亞科 (Machairodontinae) 的成員,其中包括了最有名的斯劍虎 (Smilodon) 和似劍虎 (Homotherium)。而牠們除了外表獨特以外,捕獵的行為模式也跟現生的獅子老虎有所不同。

雲豹。圖/Wikipedia

劍齒虎的捕獵方式與老虎有甚麼不同?

在了解雲豹的犬齒怎麼會像劍齒之前,先來了解一下同屬貓科的劍齒虎是怎麼利用劍齒來獵食的吧。劍齒在我們的印象中,都是長長尖尖的,在嘴巴的兩邊突出來,是劍齒虎最有標誌性的特徵。但其實劍齒可不只是長而已,更重要的是它是扁平狀的,好像從左右兩邊被壓扁了一般,變成像刀一樣的形狀,看起來攻擊力滿分。

但是劍齒虎也不光靠劍齒就可以完成攻擊的哦,還需要不同骨骼與肌肉的配合,才能狠狠地刺到獵物的要害。把劍齒虎跟體型和食性較相近的豹屬 (Panthera) 大貓,像是獅子和老虎相比的話,劍齒虎的頭骨兩側,外耳孔附近的顳骨乳突 (mastoid process) 會比較大而且位置較低。這個乳突連接的是頭前斜肌 (m. obliquus capitis cranialis),這塊肌肉會把頭部連接到第一頸椎,讓頭部可以上下移動。

因為乳突的位置不一樣,現生豹屬類的大貓,肌肉收縮的時候會把頭往上拉;而劍齒虎則是把上顎往下拉,乳突較大也表示牠們的肌肉更大更強壯。由於這個乳突的結構位置與現生大貓不同,劍齒虎才有辦法把上顎用力往下拉,把犬齒刺進獵物的皮肉,而現生的大貓則沒辦法借用頭前斜肌的力量作強度較高的咬合。

老虎(上)與似劍虎(下)的骨骼和肌肉復原圖,肌肉 6 為頭前斜肌。圖/參考資料 2

劍齒虎捕獵時,會先用上下顎咬住獵物的頸部,頭前斜肌收縮,把上顎往下拉,用力地把劍齒刺進去,就好像把兩把鋒利的刀捅下去一樣。這個捕獵方法叫「canine shear bite」,可以在短時間內對獵物的氣管造成很大的傷害和失血量,快速地把獵物殺死,避免獵物掙扎弄斷牙齒,或獵物被其他掠食者偷走,讓劍齒虎在更新世的激烈資源競爭中更有優勢。而獅子老虎等現生大貓則是用「suffocating bite」來殺死獵物,牠們用力咬住獵物的脖子直到牠們窒息而死,所以需時較久,但牠們的犬齒比較短,在獵物掙扎時被弄斷的風險也比較低,所以「suffocating bite」也是有其優勢的。

已經滅絕的劍齒虎,我們還是可以用化石和現生大貓的骨骼形態,加上肌肉的解剖研究去重現牠們的捕獵模式。那同屬肉食大貓的雲豹,形態和行為模式會像誰呢?

雲豹長長得犬齒是「劍齒」嗎?

雲豹的外觀看起來比較像現生老虎或花豹,事實上,英國人第一次看到並命名雲豹的時候也以為牠們就是老虎的一種。當我們去看雲豹的頭骨時,卻可以看到一個跟其他現生大貓非常不一樣的地方,就是牠們的犬齒很長,比起老虎更像劍齒虎!那牠們的犬齒真的是「劍齒」嗎?

比較雲豹和其他的現生貓科,尤其是豹屬的成員的上犬齒與牠們頭骨的比例的話,會發現雲豹的上犬齒真的要長很多,與較為原始的劍齒虎的比例非常接近,而完全不像老虎或花豹。

而且,雲豹的嘴能張非常大,上顎和下顎之間可以張開到接近九十度,是在現生食肉目中最大的。這個特徵也是和劍齒虎很相關的,劍齒虎因為上犬齒太長了,嘴必須張大一點才可以利用犬齒獵食,因此牠們的嘴也是可以張開到九十度左右。相反,現生大貓像美洲獅這種掠食者,也只能把嘴張到大槪六十五度而已。

雲豹(左)與美洲獅(右)的頭骨對比,雲豹是肉食目中嘴可以張最大的物種。圖/參考資料 3

這樣看來,雲豹與現生貓科好像格格不入,那牠是劍齒虎的一種嗎?答案是還不算是哦!當劍齒虎的要求可是很高的!上犬齒除了要夠長,還要夠扁。可惜雲豹的上犬齒長是長,卻比較像其他現生大貓,横切面是偏橢圓形的,不夠扁平。而且真正的劍齒虎為了容納變大的上犬齒,下犬齒會變小,有些甚至像門齒一樣。可是,雲豹的下犬齒的大小還是比較接近現生的大貓,比門齒大多了。因此,雲豹要當劍齒虎,還有一段不短的距離。

誰是雲豹的親戚?

雲豹既像劍齒虎,可是有些特徵像現生大貓,那牠們到底跟誰關係比較親近呢?說到底還是跟豹屬大貓比較親近的,豹屬(老虎、獅子、美洲豹、花豹、雪豹)與雲豹都屬於貓亞科 (Felinae),豹屬是雲豹的姊妹群,全部成員與雲豹的親緣關係都是一樣的,沒有誰和雲豹比較親近也沒有誰比較疏遠。

反觀劍齒虎亞科,在斯劍虎和似劍虎的化石中保留下來的古基因就告訴我們,牠們並不在貓亞科裡面,而是整個貓亞科的姊妹群。根據分析結果,劍齒虎亞科和貓亞科早在大概兩千兩百萬年前就分化出來了,因此劍齒虎與雲豹之間的關係是相對疏遠的。

劍齒虎亞科和現生貓科動物的親緣關係,劍齒虎亞科是貓亞科的姊妹群。圖/參考資料 7

至於豹屬和雲豹,牠們則在約一千八百萬年前才在貓亞科裡分化出來,而雲豹在六百多萬年前又和豹屬分開。從豹屬物種都沒有像劍齒虎的特徵來看,雲豹的這些特徵應該是和豹屬分道揚鑣了以後獨立演化出來的,和劍齒虎並無同源的關係。既然並不是遺傳自劍齒虎,那雲豹長長的牙齒和獨一無二的大嘴,用途會和劍齒虎一樣嗎?

雲豹也可以一擊斃命嗎?

雖然雲豹從各種特徵來說還算不上是劍齒虎,但畢竟也是擁有在現生貓科中最像劍齒的犬齒,那牠可以用劍齒虎的「canine shear bite」去把獵物快速咬死嗎?答案是—還不可以。就如前面提到,劍齒虎殺死獵物並不是只靠犬齒的,還需要用到連接頭骨跟第一頸椎的頭前斜肌。從變大和位置靠下的顳骨乳突可以看出,這個肌肉在劍齒虎中是比現生大貓大而強壯,並可以把上顎往下拉。反觀雲豹的顳骨乳突就比較像現生大貓,沒有增大,位置也沒有下移,頭前斜肌的力量較小而且由於乳突的位置限制,並不能把上顎往下拉。因此,雲豹用犬齒咬下去的時候力量沒有那麼大,並不能像劍齒虎一樣造成大量出血和致命創傷。

雲豹與其他貓科動物的顳骨乳突(mp)對比,雲豹的乳突比較像現生貓科,劍齒虎的乳突較大及位置靠下。A:美洲豹貓,B:獵豹,C:獅子,D:老虎,E:雲豹,F:斯劍虎。圖/參考資料 3

由此可以推斷,雲豹並不可以使用跟劍齒虎一樣的手段去狩獵。那牠們會是像現生豹屬大貓一樣,咬住獵物讓獵物窒息而死嗎?有可能!可是,雲豹的犬齒和張嘴的角度,又跟其他現生肉食性的大貓很不一樣,所以牠們也許會有不同的狩獵策略。其中一個可能性就是牠們正在往劍齒虎的方向去演化,或者是牠們既不像豹屬大貓,也不像劍齒虎,而是佔據了一個獨一無二的生態區位。

可是,雲豹又沒有滅絕,為甚麼我們不直接去觀察活生生的雲豹怎樣去捕獵呢?這是因為雲豹的數量本來就稀少,牠們又比較神秘,喜歡躲起來,導致牠們的行為模式,包括用甚麼策略捕獵都還沒有詳細的觀察紀錄和充分的研究。在動物園裡,牠們通常都是被喂食像松鼠這類體型比較小的動物;但在野外,牠們應該是可以捕食體型與牠們差不多大的獵物的。因此牠們是如何捕獵的,還需要更多野外的觀察去解答。

從化石解構現生動物

從雲豹的個案中,我們可以看到古生物的研究如何跟現生的物種息息相關:如果只看現生的大貓,我們或許沒辦法找到與雲豹的犬齒相似的物種,可是當我們去看化石紀錄時,就會發現原來這種長長的犬齒在以前也曾經被演化出來過,繼而再去討論雲豹可能有的生態區位。因此,並不是只有現生動物的研究可以幫助我們理解已經滅絕的物種;反過來,化石物種也可以協助我們對現生動物的研究和詮釋。

而不論雲豹到底是用甚麼方式去捕獵,牠們都代表了一個獨一無二的演化譜系,唯一一個擁有與已經完全滅絕的劍齒虎亞科相似特徵的物種,只有好好保育牠們,我們才可以更好的去研究牠們的行為模式,也才可以在未來看到牠們到底會演化出甚麼樣的形態和捕獵策略。

參考資料

  1. 臺灣物種名錄
  2. Anton, M., Salesa, M. J., Pastor, J. F., Sanchez, I. M., Fraile, S., Morales, J. 2004. Implications of the mastoid anatomy of larger extant felids for the evolution and predatory behavior of sabertoothed cats (Mammalia, Carnivora, Felidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 207-221.
  3. Christiansen, P. 2006. Sabertooth characters in the clouded leopard (Neofelis nebulosa Griffiths 1821). Journal of Morphology 267: 1186-1198.
  4. Christiansen, P. 2008. Evolutionary convergences of primitive sabertooth craniomandibular morphology: the clouded leopard (Neofelis nebulosa) and Paramachairodus Ogygia compared. Journal of Mammalian Evolution 15: 155-179.
  5. Christiansen, P. 2013. Phylogeny of the sabertoothed felids (Carnivora: Felidae: Machairodontinae). Cladistics 29: 543-559.
  6. Christiansen, P., Kitchener, A. 2011. A neotype of the clouded leopard (Neofelis nebulosa Griffith 1821). 2011. Mammalian Biology 76: 325-331.
  7. Westbury, M. V., Barnett, R., Sandoval-Velasco, M., Gower, G., Vieira, F. G., Manueal, M. D., Hansen, A. J., Yamagucji, N., Werdelin, L., Marques-Bonet, T., Gilbert, M. T. P., Lorenzen, E. D. 2021. A genomic exploration of the early evolution of extant cats and their sabre-toothed relatives. Open Research Europe 1: 25.

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我是國立臺灣大學的碩士生,目前在做古生物相關的研究,我的ig (@purpletiger_viovora) 也有古生物相關的插畫和科普哦,歡迎來追蹤交流!


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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。