- 作者 / 黃曉君
台灣到底還有沒有雲豹 (Neofelis nebulosa) 一直都眾說紛紜,雖然多年沒有正式紀錄,但牠的名字還保存在我們的保育名錄中;在臺北市立動物園裡,我們也還是可以一睹雲豹神秘的身影。這麼受歡迎的大貓,竟然有比獅子老虎還要兇的犬齒!不過大家知道其實雲豹的犬齒是很像「劍齒」嗎?沒錯,就是印象中兇巴巴的那隻劍齒虎的「劍齒」!
劍齒虎這個名詞應該大家都有聽過,但它實際上是指哪些物種呢?有很多牙齒長長扁扁,外表看起來像大貓的都被叫做「劍齒虎」,但有些其實並不屬於貓科 (Felidae),像是袋劍虎科 (Thylacosmilidae) 是屬於有袋類的,並不是真正的劍齒虎。牠們的劍齒與貓科的劍齒並不是同源,而且使用的方式也可能不一樣。真正屬於貓科的劍齒虎都是劍齒虎亞科 (Machairodontinae) 的成員,其中包括了最有名的斯劍虎 (Smilodon) 和似劍虎 (Homotherium)。而牠們除了外表獨特以外,捕獵的行為模式也跟現生的獅子老虎有所不同。
劍齒虎的捕獵方式與老虎有甚麼不同?
在了解雲豹的犬齒怎麼會像劍齒之前,先來了解一下同屬貓科的劍齒虎是怎麼利用劍齒來獵食的吧。劍齒在我們的印象中,都是長長尖尖的,在嘴巴的兩邊突出來,是劍齒虎最有標誌性的特徵。但其實劍齒可不只是長而已,更重要的是它是扁平狀的,好像從左右兩邊被壓扁了一般,變成像刀一樣的形狀,看起來攻擊力滿分。
但是劍齒虎也不光靠劍齒就可以完成攻擊的哦,還需要不同骨骼與肌肉的配合,才能狠狠地刺到獵物的要害。把劍齒虎跟體型和食性較相近的豹屬 (Panthera) 大貓,像是獅子和老虎相比的話,劍齒虎的頭骨兩側,外耳孔附近的顳骨乳突 (mastoid process) 會比較大而且位置較低。這個乳突連接的是頭前斜肌 (m. obliquus capitis cranialis),這塊肌肉會把頭部連接到第一頸椎,讓頭部可以上下移動。
因為乳突的位置不一樣,現生豹屬類的大貓,肌肉收縮的時候會把頭往上拉;而劍齒虎則是把上顎往下拉,乳突較大也表示牠們的肌肉更大更強壯。由於這個乳突的結構位置與現生大貓不同,劍齒虎才有辦法把上顎用力往下拉,把犬齒刺進獵物的皮肉,而現生的大貓則沒辦法借用頭前斜肌的力量作強度較高的咬合。
劍齒虎捕獵時,會先用上下顎咬住獵物的頸部,頭前斜肌收縮,把上顎往下拉,用力地把劍齒刺進去,就好像把兩把鋒利的刀捅下去一樣。這個捕獵方法叫「canine shear bite」,可以在短時間內對獵物的氣管造成很大的傷害和失血量,快速地把獵物殺死,避免獵物掙扎弄斷牙齒,或獵物被其他掠食者偷走,讓劍齒虎在更新世的激烈資源競爭中更有優勢。而獅子老虎等現生大貓則是用「suffocating bite」來殺死獵物,牠們用力咬住獵物的脖子直到牠們窒息而死,所以需時較久,但牠們的犬齒比較短,在獵物掙扎時被弄斷的風險也比較低,所以「suffocating bite」也是有其優勢的。
已經滅絕的劍齒虎,我們還是可以用化石和現生大貓的骨骼形態,加上肌肉的解剖研究去重現牠們的捕獵模式。那同屬肉食大貓的雲豹,形態和行為模式會像誰呢?
雲豹長長得犬齒是「劍齒」嗎?
雲豹的外觀看起來比較像現生老虎或花豹,事實上,英國人第一次看到並命名雲豹的時候也以為牠們就是老虎的一種。當我們去看雲豹的頭骨時,卻可以看到一個跟其他現生大貓非常不一樣的地方,就是牠們的犬齒很長,比起老虎更像劍齒虎!那牠們的犬齒真的是「劍齒」嗎?
比較雲豹和其他的現生貓科,尤其是豹屬的成員的上犬齒與牠們頭骨的比例的話,會發現雲豹的上犬齒真的要長很多,與較為原始的劍齒虎的比例非常接近,而完全不像老虎或花豹。
而且,雲豹的嘴能張非常大,上顎和下顎之間可以張開到接近九十度,是在現生食肉目中最大的。這個特徵也是和劍齒虎很相關的,劍齒虎因為上犬齒太長了,嘴必須張大一點才可以利用犬齒獵食,因此牠們的嘴也是可以張開到九十度左右。相反,現生大貓像美洲獅這種掠食者,也只能把嘴張到大槪六十五度而已。
這樣看來,雲豹與現生貓科好像格格不入,那牠是劍齒虎的一種嗎?答案是還不算是哦!當劍齒虎的要求可是很高的!上犬齒除了要夠長,還要夠扁。可惜雲豹的上犬齒長是長,卻比較像其他現生大貓,横切面是偏橢圓形的,不夠扁平。而且真正的劍齒虎為了容納變大的上犬齒,下犬齒會變小,有些甚至像門齒一樣。可是,雲豹的下犬齒的大小還是比較接近現生的大貓,比門齒大多了。因此,雲豹要當劍齒虎,還有一段不短的距離。
誰是雲豹的親戚?
雲豹既像劍齒虎,可是有些特徵像現生大貓,那牠們到底跟誰關係比較親近呢?說到底還是跟豹屬大貓比較親近的,豹屬(老虎、獅子、美洲豹、花豹、雪豹)與雲豹都屬於貓亞科 (Felinae),豹屬是雲豹的姊妹群,全部成員與雲豹的親緣關係都是一樣的,沒有誰和雲豹比較親近也沒有誰比較疏遠。
反觀劍齒虎亞科,在斯劍虎和似劍虎的化石中保留下來的古基因就告訴我們,牠們並不在貓亞科裡面,而是整個貓亞科的姊妹群。根據分析結果,劍齒虎亞科和貓亞科早在大概兩千兩百萬年前就分化出來了,因此劍齒虎與雲豹之間的關係是相對疏遠的。
至於豹屬和雲豹,牠們則在約一千八百萬年前才在貓亞科裡分化出來,而雲豹在六百多萬年前又和豹屬分開。從豹屬物種都沒有像劍齒虎的特徵來看,雲豹的這些特徵應該是和豹屬分道揚鑣了以後獨立演化出來的,和劍齒虎並無同源的關係。既然並不是遺傳自劍齒虎,那雲豹長長的牙齒和獨一無二的大嘴,用途會和劍齒虎一樣嗎?
雲豹也可以一擊斃命嗎?
雖然雲豹從各種特徵來說還算不上是劍齒虎,但畢竟也是擁有在現生貓科中最像劍齒的犬齒,那牠可以用劍齒虎的「canine shear bite」去把獵物快速咬死嗎?答案是—還不可以。就如前面提到,劍齒虎殺死獵物並不是只靠犬齒的,還需要用到連接頭骨跟第一頸椎的頭前斜肌。從變大和位置靠下的顳骨乳突可以看出,這個肌肉在劍齒虎中是比現生大貓大而強壯,並可以把上顎往下拉。反觀雲豹的顳骨乳突就比較像現生大貓,沒有增大,位置也沒有下移,頭前斜肌的力量較小而且由於乳突的位置限制,並不能把上顎往下拉。因此,雲豹用犬齒咬下去的時候力量沒有那麼大,並不能像劍齒虎一樣造成大量出血和致命創傷。
由此可以推斷,雲豹並不可以使用跟劍齒虎一樣的手段去狩獵。那牠們會是像現生豹屬大貓一樣,咬住獵物讓獵物窒息而死嗎?有可能!可是,雲豹的犬齒和張嘴的角度,又跟其他現生肉食性的大貓很不一樣,所以牠們也許會有不同的狩獵策略。其中一個可能性就是牠們正在往劍齒虎的方向去演化,或者是牠們既不像豹屬大貓,也不像劍齒虎,而是佔據了一個獨一無二的生態區位。
可是,雲豹又沒有滅絕,為甚麼我們不直接去觀察活生生的雲豹怎樣去捕獵呢?這是因為雲豹的數量本來就稀少,牠們又比較神秘,喜歡躲起來,導致牠們的行為模式,包括用甚麼策略捕獵都還沒有詳細的觀察紀錄和充分的研究。在動物園裡,牠們通常都是被喂食像松鼠這類體型比較小的動物;但在野外,牠們應該是可以捕食體型與牠們差不多大的獵物的。因此牠們是如何捕獵的,還需要更多野外的觀察去解答。
從化石解構現生動物
從雲豹的個案中,我們可以看到古生物的研究如何跟現生的物種息息相關:如果只看現生的大貓,我們或許沒辦法找到與雲豹的犬齒相似的物種,可是當我們去看化石紀錄時,就會發現原來這種長長的犬齒在以前也曾經被演化出來過,繼而再去討論雲豹可能有的生態區位。因此,並不是只有現生動物的研究可以幫助我們理解已經滅絕的物種;反過來,化石物種也可以協助我們對現生動物的研究和詮釋。
而不論雲豹到底是用甚麼方式去捕獵,牠們都代表了一個獨一無二的演化譜系,唯一一個擁有與已經完全滅絕的劍齒虎亞科相似特徵的物種,只有好好保育牠們,我們才可以更好的去研究牠們的行為模式,也才可以在未來看到牠們到底會演化出甚麼樣的形態和捕獵策略。
參考資料
- 臺灣物種名錄
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