面對無法改變的氣候，植物透過根改變自己——根分泌物與它的製造者（下）

看過了上篇〈植物根系看不到的忙碌生活：改造家園、抵禦外敵還要忙著送信！——根分泌物與它的製造者（上）〉與中篇〈用根分泌物搭起與微生物的敵我糾葛——根分泌物與它的製造者（中）〉植物根系多采多姿的生活後，你應該再也無法忽視這些地底下的隱密魔法師了吧！生命總是如此奇妙而充滿未知，我們越認識它們，也越有機會從中找到有益自己、有益環境的可能。

除了透過根分泌物調控生活環境、抵抗病害，根分泌物也幫助了植物應對生長地區氣候帶來的各種環境壓力，在氣候異變日益頻繁的今日，根分泌物調節與氣候之間的關係越來越受科學家們關注。

水稻根系的低溫因應機制

水稻根系最適生長溫度是 28～32℃，根系正常生長的臨界低溫為 16℃，隨著溫度的升高，根系生長量會逐漸增大，反之則不利生存。[1]

超氧化歧化酵素（superoxide dismutase, SOD）可催化超氧化物透過歧化反應轉化為氧氣和過氧化氫，而過氧化氫酵素（catalase, CAT）和過氧化酵素 （peroxidase, POD）都是植物體內用來清除細胞過氧化氫等活性氧物質的酵素，也同時保護它們撐過極端環境——當低溫脅迫發生時，水稻根系的這三種酵素活性都會增加以幫助它們撐過環境的變化。

直面高溫的內生真菌根

在面對高溫的環境時，不少植物會啟動熱休克蛋白或是部分的保護酵素，但高溫仍是大部分植物的罩門。不過有些植物仍可透過內生真菌的協助來應對高熱環境的壓力。

美國黃石公園地熱溫泉附近就有一種單子葉草本植物 Dichanthelium lanuginosum，它和一種內生真菌 Curvularia protuberata 在真菌病毒的調節之下，能夠藉由內生菌根的共生關係來應對極為高溫的地熱環境。但很特別地是，如果這中間的共生過程沒有病毒的參與，就沒有辦法達到耐高溫的作用。

這種複合式的共生關係是自然界相當奇特的案例，很值得科學家持續的探究。尤其在陽明山以及台灣各地的地熱溫泉附近，也常見到雜草生長，也許未來科學家能夠在這些植物週邊分離鑑定出更多重要的共生微生物或是某些耐熱機制，幫助氣候變遷下的永續農業發展。

乾旱與根系的變化

在熱帶地區，植物細根生長主要是在雨季，根系生物量增長高峰出現也在雨季，而低谷則出現在旱季，由此可知土壤缺乏水分會降低根系生物量。在乾旱脅迫下小麥根系數量與根系表面積會顯著降低，柑橘根系中則會的降低磷含量；增加鉀和氮的含量；顯著抑制鐵、鎂、鈣等累積。不過，乾旱也會誘導植物根系抗氧化酶等保護系統回應，幫助自己度過難關。

不少植物會運用矽元素來建構防禦工事的度過逆境。矽元素可增加根系生長的表面積，並透過提高多元醇等滲透物質含量來增加吸水能力，也可調節根細胞膜的通透性與活化膜上 H+-ATP 通道，降低根部對鈉離子的吸收；增加鉀、鈣等陽離子的吸收，進而提高作物的耐旱能力。同時，矽還能夠沉積在植物細胞壁並形成抵抗病原侵入的障礙結構，參與抗病生理表現，像是提高幾丁質酶等抗菌水解酶活性；及參與植物抗病物質生成的調控機制，如提升過氧化酶（POX）、多酚氧化酶（PPO）與苯丙氨酸裂解酶（PAL）等酵素活性。因此曾有施加矽元素來抑制農作物銹病、稻熱病、番茄萎凋病等成功研究案例。也有的研究運用奈米矽片來協助植物抑制多種病原真菌的菌絲生長，使奈米矽片成為具有潛力的植物保護資材。

根據阿姆斯特丹大學地球表面科學教授 Franciska de Vries 所指導的研究指出，受乾旱脅迫的植物還可能透過改變從根部分泌的碳水化合物混合物，促進微生物活動、改變附近真菌和細菌的行為，以釋放更多營養物質並促進其自身生長。 

Franciska de Vries 和他的團隊研究了絨毛草（Holus lanatus）和酸模（Rumex acetosa）這兩種傳統管理乾草甸非常常見的雜草的根分泌物影響。這兩種雜草生長都很快速，但有非常不同的根系——絨毛草的根系是由長而細的根所組成，而酸模的根系則短而粗。生態學家將兩種植物置於兩週的乾旱當中，並使之經歷乾旱期後與兩週的恢復期，再收集根分泌物，測試根分泌物對來自不同處理方案的土壤樣品的影響。結果顯示，兩種植物在乾旱條件下排出的根分泌物較少，但卻都增加了土壤微生物的活性。並且，這些增加都歸因於植物碳水化合物混合組成的變化。

再將這些發現與承受放牧壓力的草本植物進行比較，Franciska de Vries 發現放牧也會導致受壓植物的根系分泌物水平增加，並導致微生物活動增加，以釋放出更多的營養物質。而這類由植物所引導的微生物活動也會導致更多的碳從土壤中釋放。¹

以 Franciska de Vries 的研究為一例，學界越來越認識到從植物根部滲出的可溶性碳水化合物（如醣類、氨基酸和有機酸）對生態系統功能的重要性。我們已知高達百分之十的植物光合產物最終會成為根系分泌物，但在過去，這曾被認為是被動過程。植物利用這些根系分泌物來增進互利共生的微生物和它們之間的互動。

自然界的植物及其關聯的微生物種類萬千，還有太多是科學家所未能掌握的機制。但是這群隱密的魔法師其實是形塑自然生態很重要的推手，影響著未來的地球脈動，絕非生命科學可以忽略的議題。真實世界的奇妙，從來不亞於人類的想像世界，相信未來會有越來越多關於「根分泌物與它們的製造者」的課題被挖掘出來的。

注解：

1. 土壤雖然是一個重要的碳匯，但是這項研究顯示乾旱可能會改變碳匯功能。由此可知，了解植物和微生物之間的相互作用，對於深入理解碳循環所受乾旱氣候影響的反饋機制是非常重要的。

參考資料：

1. 木村秋則原著，王蘊潔翻譯，2010，蘋果教我的事：木村阿公給未來的禮物。圓神出版社。
2. 木嶋利男編著，蔡婷朱翻譯，2018，家庭菜園的土壤科學。晨星出版。
3. 石川拓治原著，王蘊潔翻譯，2009，這一生，至少當一次傻瓜─木村阿公的奇蹟蘋果。圓神出版社。
4. 伍鈞、孟曉霞、李昆，2005。鉛污染土壤的植物修復研究進展。土壤37(3): 258-264。
5. 吳輝、鄭師章，1992，根分泌物及其生態效應。生態學雜誌 11(6):42-47。
6. 林良平，1997，土壤微生物學，南山堂出版社。
7. 林易署、陳俊桀、楊純明，2013，簡介農地之重金屬污染及其復育，行政院農業委員會農業試驗所技術服務季刊第二十四卷 93 期。
8. 袁秋英，2016，植物相剋化合物於雜草管理之應用。藥毒所專題報導 No.121。
9. 莊喻婷，2017，探討不同抗病程度香蕉品種之根分泌物對香蕉黃葉病原菌的影響。國立中興大學生命科學系所碩士論文。
10. 莊豐鳴、盧虎生，2013。高溫對水稻產量及品質之影響：從生理層次到田間環境之探討。作物、環境與生物資訊 10 卷 1 期 P 75 – 83。
11. 許家言、張有明、曾夢蛟。2007。以農桿菌法轉移氧化歧化酵素基因（sod）與過氧化氫酵素基因（cat）到小白菜之研究。興大園藝 32(2):45-61。
12. 陳紅、馮雲、周建梅、徐振國、廉超、郭起榮，2013，植物根系生物學研究進展。世界林業研究第 26 卷第 5 期。
13. 陳桂綿、劉瓊霦，2012，添加鈣對相思樹苗木在酸雨逆境下的效應。林業研究季刊 34(3)：237-250。
14. 蔣岱岡，2017，自土壤中分離出具促進植物生長能力之細菌並分析其促進植物生長之能力。大葉大學生物產業科技學系碩士論文。
15. 小兵立大功奈米化資材於植物保護之應用
16. 台北植物園好花共賞 126 《西洋接骨木：製作魔杖的植物》
17. 農業知識入口網《如何強化作物抗逆境能力協助化學農藥減半政策之推動》
18. 農業科技決策資訊平台《根分泌物能影響土壤穩定性》
19. 莊榮輝等，《植物對重金屬逆境之反應》，國立台灣大學生物化學研究室
20. 食品藥物管理署《誤食曼陀羅中毒! 呼籲民眾避免自行採摘及食用來路不明的植物》
21. A. Ola, I. C. Dodd, and J. N. Quinton. 2015. Can we manipulate root system architecture to control soil erosion? SOIL1:603–612.
22. Jun Yuan et al. 2015. Organic acids from root exudates of banana help root colonization of PGPR strain Bacillus amyloliquefaciens NJN-6. Scientific Reports volume 5, Article number: 13438.
23. Linkun Wu et al. 2015. Plant-microbe rhizosphere interactions mediated by Rehmannia glutinosa root exudates under consecutive monoculture. Scientific Reports volume 5, Article number: 15871.
24. Luis M. Márquez et al. 2007. A virus in a fungus in a plant: three-way symbiosis required for thermal tolerance. Science 315(5811):513-515.
25. Friends with benefits: Biopesticides and biostimulants
26. Invasive tropical plant can completely remove metal pollutants from Britain’s rivers – new study
27. Microbiome：根系分泌物驅動土壤記憶抵禦植物病原菌（作者解讀）
28. Wikipedia：Mandrake
29. Neutrons investigate tomatoes for insights into interplant chatter
30. Plants Really Do Feed Their Friends
31. Plants under drought stress change their microbes through their roots
32. Root exudates affect soil stability, water repellency
33. Rhizosphere-scale quantification of hydraulic and mechanical properties of soil impacted by root and seed exudates
34. The Dark, Teeming Vineyard Underworld

35. The Mandrake- the art of magic in the Romanian tradition (imperial transilvania)

• 文字編輯/翁郁涵