松樹上的不速之客：松材線蟲與天牛——解析松樹萎凋病的成因

松樹萎凋病是一種因為天牛傳播松材線蟲進而導致松樹枯死的疾病。這種植物疾病在台灣以及世界上許多地區都造成了嚴重的危害以及龐大的經濟損失。松材線蟲是常見的松樹寄生蟲，最開始的蹤跡出現在北美洲，之後逐漸擴散至各地，並於 1980 年代由日本傳入台灣，對台灣的森林造成十分嚴重的危害。

松材線蟲主要存活於松脂導、形成層、維管束這些植物部位，因此無法藉由風力傳播，需借助媒介昆蟲天牛進行傳播。松材線蟲與天牛的結合，大大助長了線蟲族群的擴散，至目前為止仍未出現有效的方法來防堵此植物疾病的蔓延，只能盡量控制其危害面積。

目前防治方式大多是在人工判斷松樹染病之後，以化學藥劑灌入松樹內，也就是俗稱幫樹木「吊點滴」，此方法每隔幾年都須重新灌入化學藥劑確保松樹能被徹底治療，由此可知，松樹萎凋病是個十分棘手的問題。

松材線蟲如何寄宿天牛？

要了解松樹萎凋病，必須先知道他的致病原因：松材線蟲的傳染方式。他們的傳播路徑橫跨了線蟲本身、天牛與宿主松樹，為了方便理解，我們拆解成這三部分各自進行研究，再如同拼拼圖，將完整的傳播路徑拼湊在一起。

首先是松材線蟲，蟲的一生可以分為四階段年少時期：J1、J2、J3、J4，以及成年時期，到成年時期線蟲才有公母之分。他們的食物包含松脂管的上皮細胞、侵入枯萎松樹並聚在天牛蛹室附近的真菌。

再來是媒介昆蟲，天牛會產卵在枯萎的松樹上，卵在樹上孵化，進入幼蟲時期然後結蛹。結蛹後，真菌會被蛹室所分泌的氣體吸引並在附近聚集。豐富的真菌吸引松材線蟲前往，當天牛從蛹當中羽化時，線蟲便伺機進入天牛體內。

松材線蟲如何擊破松樹的禦敵機制？

當松樹被攜帶線蟲的天牛咬了之後，究竟會發生什麼事？一棵健康的松樹被帶源天牛啃食之後，約三到四週會開始出現枯萎的症狀。松樹為了避免枯萎會有下列反應：超氧化合物的產生、過氧化的脂質增加、多酚的累積和氣體的揮發。

當松樹被松材線蟲感染時，會出現以下症狀：首先，和許多植物病害一樣，松樹會產生超氧陰離子，接下來植物內過氧化脂質的量急劇增加。線蟲感染後過氧化脂質和離子滲出並擴散到周圍的木質部，會導致坑膜功能障礙。在植物受傷的同時，導致組織褐變的多酚物質會在受傷或被病原體感染的植物組織中積累。

最後，還會導致揮發性氣體的排放。上述作用原本是要防止線蟲在植物體內擴散，但由於線蟲移動的速度較快，因此植物不但圍堵不到線蟲，反而還傷害自己的組織。由此可知，線蟲感染會引起無法保護植物的植物反應。 

上述的現象會影響到線蟲，但現象發生的同時線蟲也會移動前往樹木的不同區域。

每當線蟲抵達新的地方，樹木會在線蟲出現的部分給予反應。為了抵抗線蟲的入侵，樹木不斷如此重複這個循環，並且整棵樹都會有上述的反應，但其實這樣的反應不僅僅線蟲受到傷害，對於樹木也造成了一定程度的影響，上述反應會造成堵塞進而讓樹木死亡。

在針葉樹種中，管胞為主要木質細胞，負責運送水分。管胞兩側具有許多邊緣坑 (borded pit)，扮演水閘的功能，能夠控制水分進出細胞，水分便藉由邊緣坑運輸至鄰近的其他管胞。當松材線蟲感染松樹時，松樹木質部會開始出現空腔，若管胞之中存在氣泡，邊緣坑不會繼續將此管胞中的水分輸送出去，避免氣泡向鄰近管胞擴散。植物抵禦機制啟動後所分泌的物質會層層覆蓋邊緣坑，藉由破壞邊緣坑結構阻斷水分運輸，導致樹木枯萎。然而，死亡的樹木會釋放出氣體吸引天牛來產卵在自己身上，開始新的循環。

殺死松樹的「死亡循環」

最後我們將線蟲、天牛、松樹三個環節串聯起來，一開始枯死的松樹上出現帶有 J4 階段線蟲的天牛，當天牛取食健康的松樹時，部分的松材線蟲藉由天牛造成的傷口被轉移到松樹上。一旦進入植物體內，線蟲將會在松樹體內度過少年階段，進入成年階段並繁殖產下新一代線蟲。

在線蟲繁殖以及成長的同時，松樹就會漸漸出現枯萎的症狀，天牛受到枯萎的松樹散發出的氣體吸引前來產卵在松樹中。天牛的卵孵化成幼蟲並在枯萎的松樹中成長直到蛹室的形成，同時附近會聚集因為蛹室分泌的氣體而受吸引的真菌，真菌則是線蟲的食物之一，因此有不少的 J3 階段的線蟲也會聚集在這附近。

天牛幼蟲破蛹而出之時，轉變成 J4 階段的線蟲可以從天牛的氣管進入天牛體內，在這之後的松材線蟲與天牛建立起乘客與運輸工具的關係，藉著天牛的移動繼續進行傳播。

如何防治松材線蟲擴散？

松材線蟲危害松科植物種類超過 50 種，台灣以琉球松、黑松、台灣二葉松為主，在十年間造成低海拔杉林消失，目前已損失六千多公頃松木林。

現有防治松材線蟲的方式可以從三個方面著手。最直接的就是剷除感染源，將患病的樹木砍伐，並且以物理絞碎枝條、化學藥劑燻蒸方式殺死病木體內的線蟲及天牛，阻斷感染練。

另一方面，可以藉由不同方式防止媒介昆蟲的傳播，例如：以丁基加保扶 (Carbosulfan) 藥劑注射樹幹，使藥劑能夠運行整棵松樹殺死線蟲以及誘殺天牛等。

生物防治則有肉食性蟎類可以捕食松材線蟲，或是以天牛的天敵寄生蜂來降低媒介昆蟲的數量。不同的樹種對松材線蟲有不同程度強弱的抵抗能力，也可以選擇種植或育種對線蟲有較高抵抗力的松樹品系，增強松樹的抗病性。

參考資料

1. Chaires-Grijalva, M.P., et al., Trophic habits of mesostigmatid mites associated with bark beetles in Mexico. Journal of the Acarological Society of Japan, 2016. 25(Supplement1): p. S161-S167.

2. Kazuyoshi Futai, Pine Wood Nematode, Bursaphelenchus xylophilus

3. 行政院農業委員會動植物防疫檢疫局 植物疫病蟲害介紹