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別惹我!–企鵝贏家的咆嘯

milkdoggy
・2012/03/12 ・1517字 ・閱讀時間約 3 分鐘
Fig. 1. Human triumph display

在人類運動場上,我們常可見到某些運動員在關鍵的得分之後,會做出令人 (尤其是他的fans) 印象深刻的勝利宣示動作,通常配上誇張的肢體語言加上吼叫,似乎在攝影機前公開宣示自己身為天生好手的優越性;而事實上,在動物界我們也經常發現類似的行為存在,只是常常在動物的打鬥行為結束後,這種後爭鬥行為 (post-conflict signal) 也隨觀察人員的放下攝影機而少被深入探究。

目前針對小企鵝的 (little blue penguins) 的研究,也發現雄性小企鵝在打鬥過後,勝利的一方會發出特殊的嚎叫,彷彿是一種勝利宣言;這類的行為背後必有其成因,動物若在激烈消耗能量的打鬥過程後,還得耗費額外的能量去做這種事,可不僅僅只是因為爽度而已。於是來自紐西蘭懷卡托大學Dr. Waas帶領的團隊,針對在紐西蘭班克斯半島 (Banks Peninsula) 南邊生活的白鰭企鵝 (Eudyptula minor albosignata) (小企鵝的亞種) 的研究,為這種爭鬥後的嚎叫行為揭開面紗。

實驗的設計挺有趣,他們將爭鬥過後贏家和輸家的叫聲錄下,當作測試周遭企鵝的訊號來源,接著設計人造窩和一顆假蛋,人造窩是一個長寬高300 × 350 × 200 mm的箱子,內置一顆假蛋,好讓人造窩中的企鵝能繼續孵蛋行為,事實上那顆假蛋內藏心跳偵測器,能直接測量企鵝的心跳數,好得知這隻企鵝的壓力狀態 (心跳越高,壓力越大)。研究團隊使用iPod作為訊號播放器,並連接兩個喇叭,一個喇叭靠近人造窩5公尺,另一個則只距2.5公尺,接著開始模擬企鵝打鬥時的聲音 (當然人造窩內的企鵝只能聞其聲不能見其鵝) 在打鬥過後,開始播放贏家的”企鵝勝利宣言”或輸家的”敗北怨嘆”。一開始會先在5公尺外的喇叭播放,接著在2.5公尺外的喇叭播放,好讓人造窩內的企鵝以為打鬥過後的企鵝同伴正步步朝向自己家靠近的假象,在播放兩種不同的聲音後,研究團隊紀錄下人造窩內公母企鵝對於贏家或輸家靠近自己時的反應,但在這裡公母有一項差異:

1. 當模擬贏家靠近人造窩時,公母企鵝心跳皆顯著上升。

2. 當模擬輸家靠近人造窩時,母企鵝心跳上升,公企鵝心跳無明顯變化。

這樣的數據顯示了一個現象:贏家打鬥過後的嚎叫的確有其功能性存在。這樣的功能性呈現了一個情況,即周遭的同種企鵝在得知了打鬥結果後,公企鵝對於贏家的靠近有著一定程度的壓力反應,但對輸家的靠近卻沒甚麼威脅感;反之,母企鵝對贏家與輸家的靠近都有明顯壓力反應。

Fig. 2. Penguin Triumph display

為何類似的警告作用會演化出來? 我們可以假設每次的打鬥行為都必須耗費100單位的能量,打鬥過後的宣示嚎叫需要額外耗費30單位的能量,如果每次贏家打完之後都踮踮呷三碗公,牠很有可能在近期內遇到下一次挑戰者,於是又得花費100單位的能量在打鬥上 (甚至伴隨著輸掉失去地盤的風險) ,但如果牠在打鬥過後花費30單位能量嚎叫來宣示自己”我超強的! 不要來惹我!” 那麼牠很可能因此避免了來自其他企鵝的戰書,在能量投資上,是相當划算的 (除了省去了打鬥的100單位能量以外,也省了輸的風險,因為輸掉地盤要重新爭取的潛在能量投資更高)。

不過筆者有點好奇,既然嚎叫的效益這麼高,難道不會有投機的企鵝學來對付其他企鵝嗎?筆者是假設嚎叫本身的功能性只帶有 “避免近期內有其他挑戰者來襲” 的警告功用,那麼關於地盤權或配偶權,還是得紮紮實實的打上一場才能定奪,因此在此條件下投機者應該不致於成功才是。

下次若有機會遇到這種企鵝,用這種叫聲對付牠們看看! (應該只會招來白眼…)

 

參考新聞來源:How to Say ‘In Your Face’ Like a Penguin

圖片來源:

Fig. 1. USA Soccer Groundbreaking Win Over Italy

Fig. 2. How to Say ‘In Your Face’ Like a Penguin-Scienceshot

研究文獻:
Mouterde S. C., D. M. Duganzich, L. E. Molles, S. Helps, F. Helps, J. R. Waas. 2012. Triumph displays inform eavesdropping little blue penguins of new dominance asymmetries. Animal Behaviour 83(3): 605-611.

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milkdoggy
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以科學、哲學與電玩為精神食糧,曾任學術期刊《Taiwania》、科普雜誌《BBC知識》編輯,現任天下文化科學叢書編輯。

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「精液求精」的果蠅!情慾交流後擇偶變得更挑剔?

寒波_96
・2021/09/18 ・4154字 ・閱讀時間約 8 分鐘

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中,耗費資源比較少的那邊(通常是男方),一般沒那麼在意對象,更重視多多嘗試,啊嘶~;耗費資源更多的那邊付出較多(通常是女方),會更加謹慎擇偶。

然而,謹慎過頭也有風險,等呀等呀等呀,萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦!?

等到花兒都謝了⋯⋯圖/GIPHY

一項新發表的研究報告指出,女果蠅有一套巧妙的調節方式,會在交配以後改變行為,從來者不挑變得挑剔,藉此平衡兩種擇偶策略的風險,甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種,這兒說的是最常見,會在垃圾桶出沒的「黃果蠅(Drosophila melanogaster)」,也是研究眾多,廣泛使用的模式動物。

打字的時候,「精益求精」很容易打錯成「精液求精」,不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時,由男生求偶,女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精,可以將精子先存起來,再找對象交配,追求更精英的精液。

理論上,由於不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蠅能透過切換擇偶策略,解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候,她們不挑對象,碰到男生就接受,先搜集精子;之後再提高標準,遇見更優質的男生才答應再度交配,獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實,不過新論文透過一系列實驗證實,理論的預測是正確的。

對女果蠅而言,交配只是增加一個機會,不一定要受精。圖/Why fruit fly sperm are giant

有性經驗之後,擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系,這項研究用的女生是 Canto-S,男生選用來自非洲西部的 Tai,以及荷蘭的 Netherland(簡稱 NL)。實驗發現,處女果蠅選擇兩者的機率差不多,但是再度交配時,她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說,沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象,有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因,第一個是:沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣,要在交配過有經驗以後,才懂得挑選好對象❤️

處女果蠅不挑男生,Tai 和 NL 獲選的機率差不多;之後卻幾乎只選擇 Tai 男生。圖/參考資料 1

果蠅交配時,隨著精液進入體內的除了精子,還有一些其他物質,如「性胜肽」(sex peptide,簡稱 SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,簡稱 SPR)接收後,會改變某些生理狀態。

比較發現,「沒有性胜肽受器的女果蠅」,再度交配時不會變得更挑剔;而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後,再度情慾交流時的擇偶標準,仍然跟處女時一樣。

所以,由這些實驗看來,女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事,和性經驗無關,光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對:女生變得更挑,是神經化學反應所致。

公式化,不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激,交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後,受到性胜肽影響,體內的賀爾蒙「青春激素」(juvenile hormone ,簡稱 JH,也翻譯作保幼激素)會增加,有促進卵細胞生成等效果。

模擬青春激素的 methoprene,讓處女果蠅的偏好變得更強。圖/參考資料 1

擇偶行為的改變,跟青春激素有關係嗎?有種叫做 methoprene 的化合物,化學結構和青春激素很像,可以模擬青春激素的作用。研究發現,餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅,結果她們也變得更挑,證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生,必需懂得分辨,女果蠅怎麼分辨男男間的不同?果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出,缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅,不會在有性經驗後變得更挑,表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元,分別接受不同外在刺激,接通不同線路。之前知道黃果蠅女生,有 3 個嗅覺受器(olfactory receptor)對男生的費洛蒙會起反應:Or47b、Or67d、Or88a,而實驗得知,其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為,可見它應為關鍵。

測試 Or47b 神經元被棕櫚油酸刺激的程度,比起處女果蠅,交配後的女生反應更不敏感。圖/參考資料 1

實測不同的化合物後發現,神經元 Or47b 會對棕櫚油酸(palmitoleic acid)起反應,因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是,女生情慾交流過後,Or47b 再被棕櫚油酸刺激時,敏感度會下降一半。

也就是說,棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號;而女生交配過後,對棕櫚油酸的敏感度會降低,有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹:他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半;若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸,他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說,如果弱化青春激素的受器功能,交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精,兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論,處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感,只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後,青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激;所以只有棕櫚油酸較高,性吸引力夠強的男生才會被接受。

大致是這個過程:處女果蠅交配以後,來自男生的性胜肽,讓女生的青春激素變多,影響嗅覺受器,降低性刺激的效果,使得女果蠅改為選擇費洛蒙更多的男生。圖/參考資料 2

演化上,這對女生有利,有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動,又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選,更穩當的擇偶策略是,見到男生就先交配,蒐集一批精子,之後再「精液求精」挑選更好的對象,有更好的就用更好的;沒有的話,反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換,對果蠅整體也有幫助。族群密度高,個體很密集的時候,男孩紙們競爭激烈,可供選擇的對象較多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,維持族群品質。

相對地,假如族群蠅口稀疏,沒什麼對象可以選,女孩紙至少先交配一次的設定,也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤,沒什麼同類可以情慾交流,「先求有」也有助於在新環境建立基礎,不容易滅團。

女男調控不同,解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理,但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驅動,那麼我們也不能忽略,其實黃果蠅男生也有青春激素,而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾,擇偶更謹慎;但男生的青春激素變多之後(一般會隨著年齡上升),效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同,女生和男生的利益有別。顯而易見,如果青春激素在兩性都促進性慾,對女生是傷害;可若是都抑制性慾,便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生,抑制女生」的作用方式,確實是調和性別衝突(sexual conflict)的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless,主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式,男生版為 FruM,女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後,男生版的 FruM 表現上升,刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現(簡稱 ppk25),繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~

女生不同。女果蠅的青春激素增加後,女生版的 FruF 表現同樣會上升,但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降,達到抑制性慾的效果。啊~嘶~

目前仍不清楚,女生如何控制 Or47b 的敏感度,只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激,在女生與男生的角色有別,便有可能造成兩性衝突,必需被紓解;而常見方式是,生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是,不少昆蟲其實都有青春激素,我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色,而這回又新得知一種;同一種化學物質,可以衍生出不同的用法,不侷限於一項功能,正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變,和交配後不需要立刻受精密不可分;那麼,不能延遲受精的動物,又採取什麼手段,兼顧求有與求好的目標呢?這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Escaping the choosiness trap
  3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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