變大變複雜－《能量、性、自殺：粒線體與我們的生命》

根據有氧代謝能力假說，哺乳類和鳥類，不管最大代謝率還是靜止代謝率都必須要比蜥蜴高出一大截。而眾人皆知這是事實*。蜥蜴很快就會體力透支，而且有氧代謝能力很低。即使牠們可以移動得非常快速（身體暖和的時候），但這時牠們的肌肉大部分是靠產生乳酸的無氧呼吸所驅動的（見第二單元）。牠們爆發性的速度，最多只能維持三十秒，足以讓牠們奔進最近的洞穴躲藏起來，接下來牠們通常得花上數個小時才會復原。相形之下，相同大小的哺乳類和鳥類，有氧性能至少是蜥蜴的六到十倍。雖然牠們反應不會比較快，腳步也不會比較迅捷，但牠們可以維持這個速度，時間遠比蜥蜴來得長。正如班奈特和盧本在他們發表於《科學》的獨到論文裡所說：「活動力提高一事在天擇上的優勢不容小覷，在生存和生殖方面都很重要。耐力較佳的動物在在篩選上的優勢一目了然。追捕或逃命的時間可以拉得更長，有利於蒐集食物或是避免成為別人的食物。在保衛或是侵略領土時更有優勢。求愛或是交配時更容易成功。」

一隻動物要做些什麼才能提升耐力和速度？首要之務是，牠必須提高骨骼肌的有氧能力。要做到這一點，需要有更多的粒線體、更多的微血管和更多的肌纖維。我們立刻就遇到了空間分配的問題。如果整個組織都被肌纖維占滿了，就沒有多餘的空間留給催動肌肉收縮的粒線體，或是輸送氧氣的微血管了。組織的空間一定得好好分配才行。將這些元件塞得緊一點，某種程度也可以提高有氧能力，但超過這個範圍之後，只有提高效率才能使它繼續提升。實際的情況也確實是如此。澳洲新南威爾斯，臥龍崗大學的赫伯特和艾瑟研究指出，哺乳類的骨骼肌含有的粒線體數目，比同量級的蜥蜴肌肉多上一倍，而且牠們的粒線體上有更多的膜和呼吸複合體。老鼠骨骼肌的呼吸酶活性也大約是蜥蜴的兩倍。合計起來，老鼠肌肉的有氧性能幾乎是蜥蜴的八倍──這樣的差距完全足以說明牠為什麼會有比較高的最大代謝率和有氧代謝能力。

以上是關於有氧代謝能力假說的第一部分：針對耐力所進行的篩選，提升了肌肉細胞的粒線體動力，使得最大代謝力也變快了；那假說的第二部分又是如何？為什麼最大代謝率和靜止代謝率之間會有關聯？原因至今仍然不清楚，目前沒有任何可能的解釋曾獲得證實。即便如此，也有個很直觀的理由讓我們預期它們是有關聯的。我曾提過蜥蜴就算才劇烈活動了數分鐘，可能就要花上數小時才會從脫力的狀態恢復過來。如此緩慢的復原速度與其要怪到肌肉頭上，不如歸因於臟器，例如肝臟和腎臟，它們負責處理激烈運動所產生的代謝廢物和其他分解產物。這些臟器運作的速率取決於它們自己的代謝能力，也因此取決於它們的粒線體動力──粒線體愈多，恢復得愈快。想必，耐力上的優勢也會反映在復原時間的長度上：既然哺乳類肌肉的有氧能力提高為八倍，要是臟器的功能沒有補償性的改變，運動後的復原期就不僅僅是數小時，而是得花上一整天。

臟器不像肌肉，不會遇到空間分配的難題──肌肉中的粒線體密度不會隨體型而改變，但臟器會。當動物體型變大，上一章討論過的冪次定律告訴我們，牠們器官中的粒線體會分布得較為疏鬆。這是個現成的大好機會。大型動物的臟器要取得能量，不需要像肌肉那樣重新調整組織結構，只要增加粒線體的數目就好了。這個機會似乎推動了恆溫動物的誕生。赫伯特及艾瑟透過傳統的比較研究，證明哺乳類的器官內所含的粒線體是同量級蜥蜴的五倍，粒線體的其他層面則完全相同，例如呼吸酶的的效率，就是完全一樣的。換言之，相對於肌力增強的得來不易，平衡這新得來的力量簡單多了，只要在空間充足的臟器中裝入更多的粒線體就好了，這也能確保耗氧活動後的快速恢復。總之，這裡重點是，肝臟這類器官的功能和肌肉的需求有關，而不是為了保持溫暖才存在的。

* 換算的公式是代謝率= aM^b，a是因物種而異的常數，M是體重，而b則是換算指數。哺乳類動物的常數a比爬蟲類大了五倍，不過兩類動物的代謝率仍是隨體型改變（兩條曲線是平行的）。碎形模型無法解釋為什麼不同的物種會有不同的常數a，也就是哺乳類和爬蟲類各種器官的微血管密度與靜止代謝率為什麼會不一樣；它也無法解釋恆溫動物的崛起。這個問題的解答，依舊在於組織需要更多的氧氣來驅動更高的有氧性能。這樣的驅動力造成肌肉及器官組成結構的變化，進而導致內部的碎形輸送網改變。

（全文未完）

摘自PanSci 2013 六月選書《能量、性、自殺：粒線體與我們的生命》，貓頭鷹出版。