難道台灣曾是喜馬拉雅山的一部份嗎?

「當我登上玉山或是臺灣其他高山,仔細觀察臺灣高山特異的地質構造與地形,觀察森林帶的垂直配置、高山杜鵑,以及其他的高山野花、鳥類和蝶類,都不免想起喜馬拉雅山系的地質、地形與生物相,覺得彼此有共同的性質與屬種,並非偶然。看到臺灣林鳥的飛翔和蝴蝶閃亮的羽色,喚起我對喜馬拉雅山系的幻想。廣義地說,喜馬拉雅山的褶皺特性也支配著臺灣島的高山。此外,臺灣高山頂的生物,是曾經於某一個地質年代從喜馬拉雅山區及中國西南山地移入的。換句話說,實質上是一個高山島的臺灣,可以說是喜馬拉雅山的雛形。我不禁感嘆,造化之神竟然在南海之上創造了一座微形的喜馬拉雅山。」

——鹿野忠雄〈玉山雜記-玉山地方山與住民的關係〉

台灣高山生態怎麼和喜馬拉雅山那麼像?

如果你喜歡高山植物,肯定聽過臺灣高山與喜馬拉雅山之間的植物聯結。一個世紀前,在臺灣耕耘的日本博物學者們多有一個共識——臺灣的高山不僅地質構造上形似喜馬拉雅山,就連許多生長和棲息的生物也神奇地源自喜馬拉雅山。

回想起來,我大約也是在上大學開始登山後,第一次在鹿野忠雄的《山、雲與番人》書中看到這個觀點,並就此再也忘不掉。我真的從沒想過,生活在東亞大陸邊陲,一座海島之上的高山生物,竟然和遙遠的世界最高山的生物有著相近植被的親緣關係!?難道兩個地方曾經彼此相連過?

繡球藤,分布於喜馬拉雅、橫斷山與臺灣。圖/作者提供

自己大學時代心中的疑問,一直到念博士班時自己才有能力來解答。

原來在東亞,臺灣高山生物的地理起源一直是生物地理學關注的焦點議題。雖然臺灣不可能是喜馬拉雅山脈的一部分,但當前主流的假說認為,因為第四紀(約 260 萬年前起)的氣候動盪,冰河期時臺灣海峽曾出露,並將東亞大陸與臺灣島相連在一起。彼時,棲息在喜馬拉雅山和東亞西南部高山地區的陸生生物,趁著全球降溫,棲地與生育地擴張的情況下,有了向東遷徙的機會。

它們沿著東亞東部東西走向的山脈,譬如秦嶺、南嶺,一路東遷,其中有些傳播能力特別卓越的物種便在當時經過臺灣海峽來到臺灣。只是,隨著最後一次冰河期結束,間冰期的回暖,這條遷徙與傳播之路不僅消失,就連曾經分布在路上的高山生物也相繼滅絕,只剩下臺灣島的族群,因為島上高山海拔夠高,足以提供生存所需的寒冷環境,進而逃過一劫。

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植被差異的形成與氣候條件有關

著名的日籍博物學者鹿野忠雄雖然一生都與喜馬拉雅山無緣,但他卻曾站在臺灣島的高山上,看見過喜馬拉雅山的幻影。以前,由於自己缺乏對喜馬拉雅山生態的理解,因此總難想像,究竟是臺灣高山上的哪些景色與喜馬拉雅山雷同?每每想到喜馬拉雅是一座面積大約有 60 萬平方公里的巨大山脈,而臺灣只是一個 3 萬 6 千平方公里的海島,甚至島上 3000 公尺以上的高山地區占不到全島面積的十分之一,我不禁懷疑,一個臺灣島真能收納下整個喜馬拉雅嗎?

想要回答這個問題,還是得從喜馬拉雅山和臺灣高海拔環境間的異同來切入。喜馬拉雅山最著名的氣候特徵展現在南、北坡的降水上。整體來說南坡大致濕潤,而北坡則是全面乾旱,這跟臺灣很不一樣,臺灣島雖然受到季節性季風影響,或多或少有乾、濕季之分,但就算在乾季也並非乾旱,仍有固定的降水,因此相較起來,喜馬拉雅山因為具有較多的氣候類型,擁有的植被多樣性也高於臺灣島。此外,喜馬拉雅山與臺灣高山因為緯度相近且都具有巨大的海拔落差,因此兩地高山都擁有從亞熱帶到寒帶完整的山地氣候分帶。除了臺灣高山沒有的寒原、雪線,其餘植被外觀也因為同屬東亞植物區系,因此看起來也較為相似。

東喜馬拉雅地區年降水豐富,每到雨季河水洶湧,森林沐浴在細雨與霧氣中。圖/作者提供

然而大家常常忽略一點,那就是喜馬拉雅山是一座寬達 2500 公里的山脈。距海遠近,也深深地影響著山脈東西兩側的氣候,更主宰著山脈不同地區垂直氣候帶的類型。舉例來說,喜馬拉雅山的年均降水由西向東逐漸增加,因此最西側的海拔氣候分帶就不像東側一般完整、多樣。另一方面,臺灣島則完全座落在亞熱帶的濕潤季風氣候裡,雖然高山有著南北走向的山勢,但因為島嶼小,緯度跨度也不大,整體高山植被的樣貌其實並不像喜馬拉雅山一般有明顯的地區差異。

喜馬拉雅的地理和氣候特徵:(a) 喜馬拉雅的地形圖,以及喜馬拉雅西部、中部和東部的邊界。(b) 整個喜馬拉雅地區的年平均溫度(AMT)和年降水量(AP)。(c) 根據 An 等人(2014),喜馬拉雅的地理位置和東亞的大氣環流系統;箭頭表示表示季風系統。EASM,東亞夏季季風;EAWM,東亞冬季季風;WL,西風;ISM,印度夏季風。圖/Wiley Online Library

從地貌來看,地理學者則將喜馬拉雅山分成了西、中、東三區,這種分區方式也成為我們進一步瞭解喜馬拉雅高山植被變化的基礎。

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在西喜馬拉雅地區(或稱外喜馬拉雅),寒冷的高原沙漠是高海拔地區最具特色的生態景觀,生長在此的植物不僅要耐寒還得特別能耐旱,像是圓柏屬、麻黃屬或是一些禾本科的種類。而中喜馬拉雅地區則是多座著名的八千米巨峰的所在,聖母峰、希夏邦馬峰等高山所創造的碎石坡以及大規模冰河地貌,讓這個地區喜馬拉雅特有種比例特別高,尤其是位於冰河邊緣的冰緣帶,更是塔黃、雪兔子(俗稱雪蓮花)和綠絨蒿(俗稱喜瑪拉雅罌粟)等喜馬拉雅明星植物分布的熱點。

最東側的東喜馬拉雅地區緊接著橫斷山,受惠於季風氣候以及溫暖的海洋氣流,潮濕的迎風坡上降水豐富,造就一片片豐美的山地溫帶雨林,一直蔓延到雪線之下。而這裡,也是生態景觀上與臺灣高山最相似的地區,更是最有可能鹿野忠雄心中,出現在臺灣的喜馬拉雅幻影。

喜馬拉雅的明星植物,塔黃。圖/作者提供

現代喜馬拉雅山植被的起源與形成

據保守估計,喜馬拉雅山可能有超過一萬種維管束植物,其中近三分之一(31.6%)是特有種。高山上大量特有種的形成,被認為與喜馬拉雅山的造山運動以及其後伴隨而來的氣候動盪有關。如同臺灣島的高山植物,喜馬拉雅山高山植物的生物地理起源也很多樣,雖然關於起源地、傳播過程與驅動因素仍存有許多不明之處,但科學界已經有了一些共識。

喜馬拉雅山是世界上植物物種多樣性最豐富的地區之一,巨大的海拔梯度孕育了從亞熱帶到寒帶的植物類群。圖/The Philips’ Atlas of Physical Geography

遠在中新世[註1]喜馬拉雅山尚未隆起之前,歐亞大陸南緣主要盛行著乾旱氣候,植物的多樣性極低,被古植物學家稱為「多樣性的真空」。中新世之後,喜馬拉雅山逐步抬升,印度洋的水氣漸被阻攔,降水增加的情況下,喜瑪拉雅山的整體環境也益發適合植物生存,最後終於發生了大規模的高山植物傳播事件,催生出喜馬拉雅山最初的高山植物相。其中,來自歐洲(尤其是地中海地區)的種類因為地緣關係,大多來到西喜馬拉雅地區,而東亞的溫帶植物則到達了東喜馬拉雅地區,它們其中有些後來甚至通過青藏高原和喀什米爾高原傳播到了喜馬拉雅山的東北部。

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喜馬拉雅山在更新世前,高山植物可能的起源地與傳播模式。第一波(黑色箭頭)主要發生在始新世和漸新世(約五千到三千萬年前),而第二波(紅色)發生在早至中新世(兩千三到一千萬年前)。在中新世晚期(大約八百萬前)橫斷山脈的地形異質性增加後,出現了越來越多的多樣化,隨後物種從橫斷山向喜馬拉雅山傳播(綠色箭頭)。備註:箭頭大小與傳播物種的數量成正比。圖/Wiley Online Library

如今,越來越多來自分子親緣關係的證據顯示,喜馬拉雅山現生的高山植被起源於四面八方,而非從原地較低海拔的植物特有化而來,甚而,其中一個最重要的起源地,正是位於喜馬拉雅山東側的橫斷山。2020 年《科學》雜誌上一篇古植物學研究即指出,橫斷山的高山植被起源比喜馬拉雅山的早,前者高山植物最早的多樣化事件發生在六千四萬年前,而喜馬拉雅山一帶最早的高山植物譜系的起源時代則晚了近一千萬年。起源年代的落差,使得橫斷山得以早先一步累積高山植物的物種多樣性,成為喜馬拉雅山高山植物可能的起源地之一。

然而有趣的是,雖然高山植物由橫斷山往喜馬拉雅山傳播的假說此刻蔚為流行,來自青藏高原的古植物學證據卻暗示,從第三紀之初就矗立在歐亞大陸南方的岡底斯山[註2],也可能是喜馬拉雅山高山植物的起源地之一。這座古老的山脈在橫斷山隆起之前就已經具有三千公尺以上的海拔,在當時極有可能已經孕育一些在地特有的植物類群,在喜馬拉雅山的隆起過程中,應該也會有高山植物從岡底斯山傳播過去。可惜的是,因為青藏高原的旱化,岡底斯山上原生的高山植物估計大多都已滅絕,研究人員目前無法用分子親緣關係的方法來檢測岡底斯山起源假說,只能期待古生物學家挖掘期出更多的化石,還原出岡底斯山的前世植物面貌,我們或許才有機會去釐清這個議題。

在臺灣,「看」見喜馬拉雅

隨著研究人員深入喜瑪拉雅的高山植物世界,臺灣高山植物與喜馬拉雅山之間的前世今生也有了新的故事情節。近年來,相關的分子親緣關係與族群遺傳學研究指出一個令人驚訝的推論——許多臺灣高山植物的原鄉並非喜馬拉雅山,而是鄰近的橫斷山。

對我而言,不論是喜馬拉雅山還是橫斷山,臺灣高山上的生物與東亞大陸深處的高山有著緊密的親緣關係,而非與菲律賓、日本等鄰近地區的高山更為親近,這種間斷分布的現象始終讓我感到不可思議。

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我一直記得,這份心情在十多年前改變了我「看」臺灣高山植物的方式。登山時,一旦開始凝視眼前嬌小美麗的高山花卉,我就會想到原來它們有一個來自遠方的家鄉。以此為起點,也算是生物地理學在我心裡的濫觴。不過,更令人驚訝的是,我也似乎突然能夠理解了,為什麼日本博物學者會如此沉醉在臺灣島和喜馬拉雅山關係裡。我想大概是因為日本的高山植物相並不像臺灣,和東亞內陸的高山山脈有所關聯,對熱愛登山的鹿野忠雄而言,臺灣的高山居然讓他一舉登高,眺望到了東亞大陸的深處,那在富士山上也看不見的,世界最高山上的生態景觀。那種不可思議,一如臺灣與東亞高山的間斷分布帶給我的感動,跨越了時光洪流,至今仍在我的心中共鳴著。

玉山頂盛開的玉山小檗,起源於橫斷山的臺灣特有高山植物。圖/伊東拓朗攝,作者提供

註釋

  1. 第三紀的一個地質年代,開始於 2300 萬年前到 533 萬年前,介於漸新世與上新世之間。
  2. 岡底斯山脈位於喜馬拉雅山脈以北並與之平行,是青藏高原南北重要地理界線。其全長約 1600 公里,平均海拔 5500 ~ 6000 米。最高峰為為羅波峰,海拔 7095 米。著名的佛教聖山,岡仁波齊亦為岡底斯山脈上的著名山峰。

參考資料

  • Moses C. et. al. (2021) Spatiotemporal maintenance of flora in the Himalaya biodiversity hotspot: Current knowledge and future perspectives. Ecology and Evolution 00: 1–19.
  • Farnsworth, A., Lunt, D. J., Robinson, S. A., Valdes, P. J., Roberts, W. H. G., Clift, P. D., & Pancost, R. D. (2019). Past East Asian monsoon evolution controlled by paleogeography, not CO2. Science Advances, 5, eaax1697.
  • Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.
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游旨价

成長於臺中太平,畢業於台大森林所。熱愛山林與自然,行蹤踏遍臺灣山野,亦數次前往世界各地採集與觀察植物,靠著野外工作凝聚自身在高山植物議題上的見解,以瞭解全球山地植物多樣性的起源為職志。著有《通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史 》一書。

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  • 因為橫斷山脈跟喜馬拉雅,甚或南嶺山系的緯度跟臺灣島比較接近? 類似日本粳稻要跟獲得臺灣島熱帶粳稻對日長相關基因之後,才能繁衍? 不過當然,提到乾旱,突然也想到,該不會有甚麼忌氯對氟敏感嫌鈣喜鈣植物之類的差異吧? 畢竟沿海鹽分等應該也有差? (雖然有想過墨西哥隕石避風側?(包含對蹠點以外) 但是應該差蠻遠的(相關山脈當時應該不高),更古老的物種,也是已經有全球分布,園藝比較常見的,比如說蓮屬、八角屬美洲也有? 某些劍蘭屬、高梁屬分布在澳洲跟非洲? 撞擊當時印度還在海上?)

  • 明明台灣是太平洋跟大陸板塊壓縮成型,扯到喜馬拉雅山板塊,也是奇葩?
    吐血!

  • 不僅讓我認識 有些高山植物的演變 不全然是自然演化 而大部份都是四面八方都是傳播而來 這也許是台灣及東亞高山的魅力。欣賞這些高山植物好像共鳴似的看見穿越古今 存留下來的都是供世人好好目睹的 不管是不是冰河的遺物 都該好好珍惜

  • 以目前地球板塊漂移和地質演化的觀點來說,台灣和喜馬拉雅山倒底有沒有關係,答案是應該沒有的,不過物種以的遷移和演化來看,台灣的高山物種應該是有關聯性的存在,例如酒紅朱雀是冰河期就存在的鳥類,或許是經過長時間的牽移而生存在台灣高山。

  • 以目前地球板塊漂移和地質演化的觀點來說,台灣和喜馬拉雅山倒底有沒有關係,答案是應該沒有的,不過物種以的遷移和演化來看,台灣的高山物種應該是有關聯性的存在,例如酒紅朱雀是冰河期就存在的鳥類,或許是經過長時間的牽移而生存在台灣高山。

  • 這裡是2022/4/24(日)。下午8:15
    感謝樓主發表這篇文章。
    最近學校地理抽查。
    要交讀書報告。
    這篇文章幫了我許多。
    謝謝樓主。