呆萌的墨西哥虎螈不簡單！淺談牠的兩棲「變態」機制——《我們身體裡的生命演化史》

華爾特．戈斯登（Walter Garstang，1968〜1949）就對赫克爾的概念鄙夷到連自己所做的批評最後都轉變為對於生物演化的新概念。他一生有兩個相距甚遠的嗜好：蝌蚪和韻文。當他沒在研究青蛙的幼態時，就在寫押韻五行詩。這兩份嗜好在他去世後兩年集合成《動物幼體形式與詩文》（Larval Forms and Other Verses）一書，書中把科學研究轉換成了詩句發表。

〈墨西哥虎螈與幼八目鰻〉看來不像是首好詩的標題，內容提到了蠑螈（墨西哥虎螈）和類似蝌蚪的動物（幼八目鰻）。

不過詩中表達的意義改變了整個領域，並且決定了後來數十年的研究方向。戈斯登的概念不只解釋了迪梅里圈欄中發生的神奇事件，也揭露了讓人類能夠出現在地球上的一些變革。對於戈斯登而言，幼態不只代表了發育的過程，也具備了許多生物演化史的痕跡，以及未來變化的潛能。

居住在水中的蠑螈，發育過程中有許多時間待在石頭下、落在溪流中的樹枝上，或是池塘的底部。牠們的幼體出生時頭部扁平、有鰭狀肢以及寬廣的尾部。鰓從頭顱的基部冒出，就像雞毛撢子中有一撮羽毛突出來一般。每片鰓都既扁平又寬大，將表面積增加到最大，好吸收水中的氧氣。牠們的鰭狀肢和尾部再加上鰓，顯然是為了在水中生活。墨西哥虎螈的卵中蛋黃含量非常少，所以孵化出的幼體必須大吃大喝，才能夠生長發育。牠們的大頭像是吸濾漏斗，只要把嘴張大，水和食物顆粒就會流進去。

接著就發生了變態（metamorphosis），上述特徵全都改變了。幼體的鰓消失了，頭顱骨骼、四肢和尾巴重新改造，從水生生物變成陸生生物了。新的器官讓牠們能夠在新的環境中棲息。在陸地吃的食物也和在水中的不同。頭部結構原來適合在水中吸入獵物，在空氣中就不管用了。所以牠們的頭顱骨骼改變，讓舌頭能夠快速伸出抓取獵物。一個簡單的轉變影響了全身，包括鰓、頭顱與循環系統。這個從水中到陸地的轉變，數億年前發生在人類的魚類祖先身上，而在蠑螈幾天的變態過程中重現了。

迪梅里在他的圈欄中看到蠑螈這樣驚人的變化，便追蹤了蠑螈整個生活史。這些蠑螈是戈斯登詩作中所說的墨西哥虎螈，牠們通常會從居住在水中的幼體，變態為在陸地上生活的成體。但是一如迪梅里後來所發現的，事情並非全然如此。變態有兩種途徑，取決於幼體生活的環境；如果環境比較乾燥，那麼蠑螈在生長的過程中就會變態，進而失去在水中生活的特徵，成為在陸地生活的成體。

但若是在潮濕的環境中長大，那麼牠們就不會產生變態，而是直接長成水生幼體的放大版，具有完整的鰓與鰭狀的尾巴，寬的頭顱很適合在水中攝食。當時迪梅里並不知道他從墨西哥得到的大型成體並沒有發生變態，因為牠們原本居住的環境是潮濕的。但那些蠑螈的後代是在乾燥的圈欄中生長，於是發生了變態，以致幼體所有跟水棲有關的特徵全都在變態過程中消失了。發生在迪梅里圈欄中的神奇事蹟，只是動物發育的過程出現了一個簡單的轉變。現在我們知道，變態之所以會啟動，是因為血液中的甲狀腺激素（thyroid hormone）濃度突然增加。

這種激素造成某一些細胞死亡、某一些增殖，還有另一些轉變成其他形式的組織。如果甲狀腺激素濃度維持平穩，或是細胞對甲狀腺激素的變化沒有反應，變態過程就不會啟動，如此一來，蠑螈將保有幼體的特徵而長大成熟。發育過程中的變化縱然很微小，也能促成整個身體的改變。

戈斯登改善迪梅里的研究，提出一個共通原則：在發育過程中適時出現的小變化，有可能在演化上造成巨大的差異。這樣說好了，在某個遠古發育階段的序列中，如果發育減緩或是提早結束，那麼這個後代就會看起來像是祖先年幼時的樣貌。

發生在蠑螈身上，就可能讓牠們的身體看起來像是在水中生活的幼體，依然有露在外面的鰓，而且四肢的指頭比較少。另一方面，如果發育過程延長或是加速，誇張的器官或是身體部位就會出現。蝸牛的外殼是在發育階段一圈又一圈地加上去的。有些種類的蝸牛演化成發育時間增長，或是發育速度加快，這樣蝸牛的後代，殼圈的數量就會比祖先更多。同樣的過程可以解釋各種大型或是誇張器官的出現過程，不管是麋鹿的角，還是長頸鹿的脖子。

修改胚胎發育的過程，能夠造就出截然不同的新生物。從戈斯登開始，科學家針對發育的時機如何改變並造成演化上的改變，進行了分類。減緩發育的速度與提早結束發育，是兩種不同的過程。這兩種過程造成的結果很相似，都有看起來較年幼的後代，但是起因卻不同。類似的因果關係也出現在發育的速度較快，以及延長發育時間的狀況下。在這兩種情況下，有些特徵變得誇張或是變大了。

科學家在找尋不同的原因時，會去調查可能控制這些事件的基因，或是引發事件的激素，例如甲狀腺激素。這種發育與演化的研究方式稱為「異時發生」（heterochrony），後來成為獨自一門的研究領域。動物學家和植物學家這一個多世紀以來比較了各種生物的胚胎和成體，指出改變發育事件的時機， 會讓動物和植物產生新型態的身體。戈斯登自己就舉出一個人類演化過程中的驚人例子，那時我們人類的祖先還是像蠕蟲的動物。

——本文摘自《我們身體裡的生命演化史》，2021 年 月，鷹出版。