這是什麼觸手play？「發香器」黑條灰燈蛾獨特又迷人的器官

媒體總尋覓著吸睛的事物來爭取觀眾的目光，此時無奇不有的生物往往是絕佳素材，好比鯙科魚類如異形般的咽顎（pharyngeal jaw）、海龜喉嚨中令水母插翅難逃的肉刺、槍蝦那相當太陽表面的高溫拳擊等等，而同樣作為每隔一陣子就再度占盡風采的黑條灰燈蛾（Creatonotos gangis）絕對讓人印象深刻。

黑條灰燈蛾是廣泛分布在東南亞與北澳洲的生物，在台灣亦能見到他的身影，然而這個神祕的器官可絕非由他獨佔，事實上早在 1990 年甚至更早，就有人描述過［1］這個構造——發香器（Coremata）。眾所皆知，費洛蒙訊息在鱗翅目的溝通上扮演著不可或缺的腳色，而既然觸角是用來接收費洛蒙訊息，那麼自然也有個構造是用來發布囉。

隨著類群與時代不同，用來描述這個結構的名稱也各有不同，諸如發香器（coremata）、毛筆器（hair pencils）、香鱗器（androconial organs）、節間毛（costal hairs）、香葉（scent fans）或史托貝腺（Stobbe’s gland）等等。例如在燈蛾亞科（Arctiinae）上比較常用的是發香器（coremata）這個名詞，而在斑蝶亞科（Danainae）上多以毛筆器（hair pencils）稱之，但換湯不換藥，說的就是雄性蝶蛾類用來散播性費洛蒙的這個器官。

發香器可不是隨時都這麼硬梆梆的(?)，平時發香器會收納在腹部第七、八體節間，這個膜狀器官只有在求偶時，才會經由氣孔充氣鼓脹起來；在繁殖季可就精彩了，以鹽澤燈蛾（Estigmene acrea）為例，牠們會群聚在一起，在性費洛蒙的刺激下，雄蛾們會競相展示（lekking）自己雄偉的發香器，雌蛾們則在其間選擇交配對象，想想到處都是發香器的畫面是不是充滿魔性呢？當發香器鼓脹起來時，上方細毛般的特化鱗片——發香鱗（scent scales）便會立起，中空的發香鱗便能藉此揮發出儲存在內的性費洛蒙啦。

除此之外在諸多觀察［6］裡也發現，在禦敵時發香器也會鼓脹而出，筆者推測這也許與性費洛蒙的由來有關。［註一］

鱗翅目的性費洛蒙並不是由單一化合物所構成，不同的物種各有不同比例的費洛蒙配方，這也是不同物種間相互辨識的重要依據之一。而其中 hydroxydanaidal 便是代謝自飲食中的植物鹼——吡咯里西啶類生物鹼（Pyrrolizidine alkaloids, PAs），這種帶有苦味的植物鹼廣泛存在於 11 科超過 300 種的植物上。

這植物鹼一般而言是用來對抗昆蟲啃食的化學防禦武器，但在大自然裡一物剋一物，偏偏就有些蝶蛾專門對這些植物胃口大開（phagostimalatory），此舉除了能避免與其他物種競爭食物以外，他們更進一步將 PAs 代謝成重要的性費洛蒙，或許這強烈的氣味也意外讓獵食者退避三分吧？［註一］

出乎意料的是，PAs 不僅作為性費洛蒙的原料，更直接影響了發香器的發育。［2］在實驗中，科學家餵食幼蟲含不同濃度 PAs 的食草，結果成蟲發香器的尺寸出現了顯著差異，值得注意的是個體間的整個身體質量（overall body mass）卻沒有顯著差異。雖然目前相關生理機制還未明，不過可以確定的是幼蟲期 PAs 的攝取量，會直接影響發香器的發育，進而參與了繁殖成功與否──發香器不發達的雄蟲不僅難以找到配偶，甚至根本就無法體現相關求偶行為。這也說明了為何過去在人工飼養下難以表現在野外的繁殖行為，因為從食草上疏忽了 PAs 的重要性，尤其對廣食性的物種來說更是如此。

有趣的是，越大的發香器也代表著該雄蟲體內有著更高含量的 PAs，而倘若我們搭配上某些燈蛾特別的交配行為還真讓人拍案叫絕。以響盒蛾（Utetheisa ornatrix）為例的研究指出［3］，他們在交配時雄蛾傳遞給雌蛾的不僅是精子——你猜對了，還有 PAs。這些 PAs 會用在卵身上，因此在尚未出世以前，蛾寶寶可就已經罩在 PAs 傘下，讓捕食者倒盡胃口呢。

下次在野外看到牠們時，可別打擾人家脫魯啦。

• 本文原刊載於作者臉書，經授權、編修後轉載。

延伸閱讀：

以白雪燈蛾（Chionarctia nivea）展示發香器的膨發。即便是標本，從胸口通氣進去也一樣能夠撐起發香器，可以留意尾部一開始團簇在一起的發香鱗（鵝黃細毛）是如何展開的喲。

備註：

［註一］寫稿時尚未尋得進一步佐證防禦行為的相關描述，在多數論文裡僅提到了此行為亦兼具了防禦作用，因此此段與次段所撰性費洛蒙在防禦行為上之關聯，僅為筆者猜測，並非經過嚴謹實驗證明之論述。

參考資料

1. Birch, M. C., Poppy, G. M., & Baker, T. C. (1990). Scents and eversible scent structures of male moths. Annual review of entomology, 35(1), 25-54.
2. Davenport, J. W., & Conner, W. E. (2003). Dietary alkaloids and the development of androconial organs in Estigmene acrea. Journal of Insect Science, 3(1), 3.
3. LAMUNYON, C. (1997). Increased fecundity, as a function of multiple mating, in an arctiid moth, Utetheisa ornatrix. Ecological Entomology, 22(1), 69-73.
4. Nishida, R., Schulz, S., Kim, C. S., Fukami, H., Kuwahara, Y., Honda, K., & Hayashi, N. (1996). Male sex pheromone of a giant danaine butterfly, Idea leuconoe. Journal of chemical ecology, 22(5), 949-972
5. Roscoe, L. E., Silk, P., & Eveleigh, E. S. (2016). Evidence of male hair pencil pheromone in Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). Journal of Insect Science, 16(1).
6. William E. Conner. (2009). Tiger Moths and Woolly Bears– Behavior, Ecology, and Evolution of the Arctiidae. USA. Oxford University Press.