關心生態保育的人一定知道,入侵種搶走原生種地盤的案例屢見不鮮。入侵種來到新環境,需要重新適應,為什麼能夠勝過早已習慣原本環境的原生種?
有些入侵種是強大的獵食者,靠著捕食原生種,直接把原生種的身體變成自己的;有時則由於它們引進原生種無法應付的疾病;另一常見的情況是資源有限下,入侵種在獲取資源的競爭中勝出。最近發表的研究卻指出,或許還有一種沒那麼直接的方式:「性騷擾」?!
世界各地住著許多不同種的果蠅。obscura 家族旗下有多種果蠅[1],北美洲西岸是 Drosophila persimilis 的家;大海另一端的歐洲,則住著親戚 Drosophila subobscura。本來它們一種住在北美西岸,另一種住在地中海沿岸,沒有碰面的機會。
假如這兩種果蠅見面,它們之間可以情慾交流嗎?很久以前遺傳學家就做過實驗,1946 年發表的論文觀察到,假如把 D. persimilis 男生跟 D. subobscura 女生放在一起,男生不會對異種女生有性趣;然而若反過來,讓 D. subobscura 男生跟 D. persimilis 女生同處一室,男生會對異種女生展現高度性趣,熱情追求,完成整套交配行為,只是女生不但會抵抗,也無法生下混血寶寶[2]。顯然這兩種親戚果蠅之間,儘管能發生單向的追求及性行為,卻存在著生殖隔離(reproductive isolation)。
是誰這麼變態,把自然狀況下不會見面的果蠅,抓來擺在一起做這種雜交實驗!咳咳,正是演化學界的上古神獸-杜布蘭斯基(Theodosius Dobzhansky)是也!!!
情況到了 1980 年代初產生變化,那時原產歐洲的 D. subobscura 遠渡重洋到了美國。幾年以後科學家們田野調查時驚訝地發現,在本該屬於 D. persimilis 的地盤,卻不見它們的身影。1993 年時,Mohamed A. F. Noor 博士在華盛頓州採集,捕獲的全都是當地另一種原生種 Drosophila pseudoobscura,卻找不到任何 D. persimilis。
1998 年時,Noor 博士在發表的論文中懷疑,D. persimilis 之所以大幅減少,或許跟外來的 D. subobscura有關[3]。兩種果蠅在野外共享一樣的棲位,然而 Noor 博士並不知道雙方在野外會不會互動,也沒有觀察到任何互動或競爭的證據。總之,在 1980 年代初入侵的 D. subobscura,勢如破竹地成為北美西岸的優勢種;而同時,原生的 D. persimilis 默默消失了。
為什麼 D. subobscura 能勝過 D. persimilis?Noor 博士最近發表的論文,進行了一系列生殖行為實驗,似乎找到了一絲線索[4] [5]。
將兩種果蠅一對一擺在一起,觀察到的狀況,跟杜布蘭斯基當年描述的一致。D. persimilis 男生對 D. subobscura 女生性趣缺缺,不會發生情慾交流;D. subobscura 男與 D. persimilis 女共處一室,42 對中最後有 20 對的男生抵達了情慾交流的最後一步,也就是成功插入性器官(羞),不過其中有 14 對的女生嘗試過反抗。
作為對照,D. persimilis 的同種配對實驗狀況是,24 對中有 15 對成功,沒有任何一組反抗,性交花費的時間大致上不到異種的一半。各項指標都顯示,同種間的情慾流動比跨種順利太多。
儘管 D. subobscura 男生會對 D. persimilis 女生下手,可是 D. persimilis 女生並不會產下後代,因此不會造成遺傳汙染之類的問題,然而果蠅間的情慾流動,問題沒有這麼單純。
進一步將與異種男生有過性經驗的 D. persimilis 女生,經過 2 小時後再跟同種男生擺在一起,這時 12 對中只剩 2 組會發生關係。與異種有過性經驗的成功率 2/12,比沒有異種性經驗的成功率 15/24 更低得多。
以上實驗表示,與異種發生過性關係,會降低 D. persimilis 的生殖成功率。接下來,為了模擬兩種果蠅共處於同一時空的狀況,實驗者以 D. persimilis 的 2 位男生與 4 位女生為一組,比較它們單獨存在,或是與其他 8 位 D. subobscura 男生共同生活,過了 28 天以後,女生累計產下的後代數量。
然而這個實驗設計下,假如與異種共存的女生最後產下後代較少,搞不好只是因為家裡多了 8 位占空間的男生,太擠不自在;所以實驗者又加入一組,也是 2 男 4 女的 D. persimilis 加上 8 位同居的異種男生,只是那個「異種」室友不是想與 D. persimilis 女生搞情慾流動的 D. subobscura,而是對 D. persimilis 沒有性趣,可稱職扮演路人路障的擬黃果蠅(Drosophila simulans)。
過了 28 天以後,3 組中以沒有異種存在的那組產出最多寶寶,擬黃果蠅當室友的次之,與 D. subobscura 共存的最低。不過有無擬黃果蠅當室友的 2 組間,比較上缺乏顯著性差異;相對的,有無 D. subobscura 當室友的 2 組間達到顯著性差異。因此寶寶數目下降,似乎的確與 D. persimilis 女生不斷受到周圍的 D. subobscura 性騷擾有關。
以上實驗證實,至少在實驗室的人造情境中,D. subobscura 會對 D. persimilis 的生存,透過性方面造成負面影響。此狀況被稱作「「reproductive interference(生殖干擾)」,也就是異種間的生殖行為,會降低其中一種物種生殖上的利益(fitness)。
科學家已經觀察到一些生殖干擾的案例,不過在入侵種擊敗原生種這方面,至今仍尚未發現,生殖干擾扮演過明確的角色。外來種 D. subobscura 入侵以後,北美西岸的原生種 D. persimilis 之所以落居下風,是因生殖干擾造成的嗎?
論文指出,異種間的性侵犯或許是原因之一,但在人造情境下會發生的事情,未必在自然環境中也會上演,畢竟目前仍沒有兩種果蠅在野外互動的報告,我們不知道它們間會不會見面,互動方式是競爭資源,或是生殖干擾。
在果蠅這個案例上,進一步的野外觀察是必要的。此一發現除了對生態保育,對演化領域也有啓發,在其他時空中,外來種勝過原生種時,生殖干擾是否扮演過某種角色?比方說,當年在歐洲,碰上智人的尼安德塔人們……
參考文獻:
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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