你認為什麼才是文化（culture） ？如果你感到一絲猶豫了話，那很正常，因為它在人類學家的辨識中，至少擁有 164 種以上的定義，而在生物學上，文化最基礎的定義即是：個體或族群藉由社會學習（social learning） 獲得而來的行為或訊息[8] 。所以事實上，文化並非是人類所獨有的，許多動物也擁有各種複雜程度不一的文化，例如：日本獼猴（Macaca fuscata ）的洗番薯文化[9] 、蒼頭燕雀（Fringilla coelebs ）的當地歌曲[11] ，以及寬吻海豚（Tursiops truncatus ）的工具使用[10] 等。
其實，除了非人靈長類以外，學界在討論動物文化交流時，最常使用的模式生物之一就是座頭鯨 ( Megaptera novaeangliae ，又被稱為大翅鯨) ，因為在其生態學的多個方面都存在著多樣的文化特徵，比如覓食策略的革命、遷徙路徑以及複雜歌曲的展示等[1, 17] 。
一首座頭鯨的「流行新歌」 西元 1996 至 1997 年，學界第一次記錄到了一種前所未有的文化現象[13] ，原本出自於印度洋的西澳大利亞座頭鯨族群的歌曲類型（song type），竟然出現在南太平洋的東澳大利亞族群中，隨後迅速取代了現有的歌曲類型，而這種在一個族群中，一首歌被另一首新歌迅速取代的現象，被稱為歌曲的「革命（revolution）」 。
雖然這首新歌一開始在族群內出現時的頻率很低，但經歷兩年後的蠶食鯨吞，新歌就已經完全取代舊歌了。隨後的研究工作也驗證了這種文化的傳播機制的存在，並在橫跨十幾年的一系列研究紀錄中，顯示出已有多種歌曲類型和革命從東澳大利亞族群向東傳播到南太平洋族群 [4, 5, 6, 7] 。
有層次與結構的座頭鯨之歌 儘管學界還尚未完全理解座頭鯨歌曲的確切作用，但根據性廣告假說（sexual advertisement hypothesis） [12] ，雄性座頭鯨唱歌的目的是為了傳播自己的健康訊號，以此來吸引雌性並與其他雄性競爭。
而雄座頭鯨的歌曲具有相當複雜的層次與結構，並不只是單純的鳴叫而已[17] ，其中最小的單元代表一個單獨的聲音；而固定順序的單元會構成一個樂句（phrase） ；樂句重複一至多次後就會形成主題（theme） ；最後一系列不同的主題會組成一首「歌曲類型」 [16] ，並且在同一時間的單一個族群中，大部分雄性都會唱同一種類型的歌[14] 。
雄性座頭鯨的歌曲，具有相當複雜的層次與結構，不是僅是單純的鳴叫，雖然目前我們還未完全理解鯨魚歌曲的作用。 圖／elements.envato 歌曲交流的南北半球差異 雖然目前全球總共有 17 個座頭鯨族群（圖一），其中 6 個來自北半球；11 個來自南半球（南北半球之間幾乎不交流），但是幾乎所有關於座頭鯨歌曲的文化研究都聚焦在南太平洋複合族群 [註 1] ，其中最根本的原因來自於文化產生的背景，也就是地理環境上的差異 [17] 。
因為南太平洋複合族群在南半球海洋之間移動缺乏地理障礙 ，導致相鄰族群之間交互作用相對容易，而相比之下，因為北半球的北太平洋與北大西洋之間受到歐亞及北美大陸的阻隔的緣故，所以這兩個大洋的複合族群之間缺乏交流的機會[17] 。
（圖一）全球所有的座頭鯨族群及其繁殖地、覓食地與交互作用網，左圖箭頭由繁殖地指向覓食地。圖／參考文獻 17 如何創作一首膾炙「鯨」口的新歌？ 所有雄座頭鯨都可以透過社會學習，來為自己的歌曲新增變異。這些變異包括：增加歌曲的持續時間 、添加新的主題 與使用更多種類的單元 等[1] ，而這些小而漸進的變異過程被稱作為演變（evolution） 。
這些變異導致一個族群內的歌曲每年都會包含著略有不同的編排。然而，隨著歌曲的持續演變與傳播，也造成了歌曲類型的差異在族群內小、在族群間大 的現象。除此以外，歌曲在最後也可能面臨一場「革命」，徹底在族群與物種中消失[13] 。
根據紀錄與模型顯示[6] ，大部分歌曲類型的傳播都是單向 的，並由大族群傳給小族群 （表一）。首先，從西澳大利亞（west Australian，WA）族群向東 傳到東澳大利亞（east Australian，EA），然後傳到新喀里多尼亞（Nouvelle-Calédonie，NC）、東加（Tonga，TO）和美屬薩摩亞（American Samoa，AS），最後傳到庫克群島（Cook Islands，CI）和法屬波利尼西亞（French Polynesia，FP）（圖一）。
（表一）1998 至 2008 年在南太平洋地區的紀錄，不同顏色代表不同的歌曲類型，斜線區塊代表數據缺失。 然而，學界尚不完全清楚傳播機制，其中 Payne 與 Guinee 就提出了三種可能的歌曲交流途徑[15] ：
透過個體在一個季節內在多個族群間的移動來交流 透過個體在連續幾年間在多個族群間的移動來交流 族群共享覓食地或遷徙路線時交流 定期更新歌單，難道是「動物界迷因」？ 在人類中心主義（anthropocentrism）的影響下，為了區別人類與其他動物的差異，「文化」有了更為狹隘的解釋，那就是群體成員共享的社會學習行為 ，並且這種行為必須在過程中不斷累積與改善 [8] 。但不同於其他非人動物，憑藉非凡的傳播速度與變異水準，南太平洋座頭鯨複合族群能年復一年迅速而一致 地將其歌曲替換為不同的版本[17] 。
座頭鯨群體的傳播速度可是有著非凡水準。 圖／GIPHY 在這裡，我們就用比較詼諧的方式去比喻它：傳播速度快，既能複製、變異，也能優勝劣汰，這種歌曲傳播模式，就如同《自私的基因 》中所提到的迷因（meme） 一樣[2, 3] 。雖然這其中有沒有達到改善，仍存有爭議，但是相對於其他非人動物，這種獨一無二的歌曲傳播模式，似乎成了更接近人類文化的一步。
雖然一系列的座頭鯨歌曲文化研究正如火如荼地展開，但其中還是留有許多待解決的議題，例如：歌曲變異的原動力來自於哪裡？性擇（sexual selection）在這些社會學習的過程中有什麼作用？能不能將座頭鯨的歌曲傳播模式用來推敲人類文化的演化過程？
總而言之，在文化演化論（cultural evolution）方面，這些座頭鯨歌曲文化研究確實提供了一個極具有發展潛力的模型[1, 17 ] 。
註釋 Metapopulation，同一物種的多個子族群的集合，並且彼此具有一定程度的交互作用。 延伸閱讀：
禹英禑最愛的鯨豚特輯！大翅鯨用「翅膀」打架？吐泡泡捕魚法？52赫茲鯨魚的身世之謎？ 參考資料 Allen, J. A., Garland, E. C., Garrigue, C., Dunlop, R. A., & Noad, M. J. (2022). Song complexity is maintained during inter-population cultural transmission of humpback whale songs . Scientific Reports , 12 (1). Bhatia, A. (2011). Hollaback to the male humpback whale . Dawkins, R. (2022). The Selfish Gene (Indian Edition). Oxford University Press. Garland, E. C., Gedamke, J., Rekdahl, M. L., Noad, M. J., Garrigue, C., & Gales, N. (2013). Humpback Whale Song on the Southern Ocean Feeding Grounds: Implications for Cultural Transmission . PLoS ONE , 8 (11), e79422. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., Robbins, J., & Noad, M. J. (2015). Population structure of humpback whales in the western and central South Pacific Ocean as determined by vocal exchange among populations . Conservation Biology , 29 (4), 1198–1207. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Rekdahl, M. L., Constantine, R., Garrigue, C., Hauser, N. D., Poole, M., Robbins, J., & Noad, M. (2011). Dynamic Horizontal Cultural Transmission of Humpback Whale Song at the Ocean Basin Scale . Current Biology , 21 (8), 687–691. Garland, E. C., Noad, M. J., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., & Robbins, J. (2013). Quantifying humpback whale song sequences to understand the dynamics of song exchange at the ocean basin scale . The Journal of the Acoustical Society of America , 133 (1), 560–569. Heyes, C. (2020). Culture . Current Biology , 30 (20), R1246–R1250. Kawai, M. (1965). Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima islet . Primates , 6 (1), 1–30. Krützen, M., Mann, J., Heithaus, M. R., Connor, R. C., Bejder, L., & Sherwin, W. B. (2005). Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins . Proceedings of the National Academy of Sciences , 102 (25), 8939–8943. Marler, P. (2008). Variation in the Song of the Chaffinch Fringilla Coelebs . Ibis , 94 (3), 458–472. Mercado, E. (2021). Song Morphing by Humpback Whales: Cultural or Epiphenomenal? . Frontiers in Psychology , 11. Noad, M. J., Cato, D. H., Bryden, M. M., Jenner, M. N., & Jenner, K. C. S. (2000). Cultural revolution in whale songs . Nature , 408 (6812), 537. Payne, K., & Payne, R. (2010). Large Scale Changes over 19 Years in Songs of Humpback Whales in Bermuda . Zeitschrift Für Tierpsychologie , 68 (2), 89–114. Payne R. S., & Guinee L. N. (1983). Humpback whale (Megaptera novaeangliae) songs as an indicator of ‘stocks’. In Communication and behavior of whales (ed. Payne R), pp. 333-358. Boulder, CO: Westview Press. Payne, R. S., & McVay, S. (1971). Songs of Humpback Whales . Science , 173 (3997), 585–597. Zandberg, L., Lachlan, R. F., Lamoni, L., & Garland, E. C. (2021). Global cultural evolutionary model of humpback whale song . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences , 376 (1836).