小王與老王通常都住在你家附近,外表看似無害,行為卻異於常人。他們是所有已配對男性們最害怕(或敬佩?!)的敵人──因為他們有特殊的繁殖策略。
在行為生態學上,這類雄性被稱為偷情者(cuckolder,也可譯為通姦者),今天我們就來談談這讓人戴綠帽的非常規繁殖策略。
一般來說,動物會投注大量資源在繁殖相關的特徵與行為,例如婚姻色[1]、交配展示、築巢、育幼等,以成功繁殖下一代,這是典型的繁殖策略。然而,有典型的正道,當然也會有非典型的旁門左道,完全不注重一般的繁殖投資,而是專注於利用他人的繁殖策略,如同小王老王或小三所做的事一樣,這種非典型的策略稱為另類繁殖策略 (alternative reproductive strategies and tactics)。
另類繁殖策略在雌雄兩個性別中都有可能發生,不過目前研究顯示雄性具有偷情策略的案例遠超過雌性1,所以本文主要談論的是小王老王的繁殖策略。
偷情者通常都會在成功配對的雄性個體周圍,伺機偷偷跟他們領域內的嬌妻(們)交配,然後不負責任地離開。這種繁殖方式讓他們可以不用投資能量在婚姻色與典型的求偶展示,也可以避免領域行為的打鬥成本,以及之後築巢育幼等行為的消耗。所以偷情者不一定需要巨大的體型、漂亮的體色或是勇猛的個性等吸引雌性的特徵,反而要有躲避原配的技巧,以及能在少數交配機會下仍可使雌性受精的能力。
這類雄性常常有衛星雄性(satellite)或鬼祟者(sneaker) 的外號。一如他們的外號,衛星雄性或鬼祟者總是圍繞著一般雄性的領域,有著較暗淡的體色、稍小的體型,有些甚至擬態成雌性個體混入一般雄性的後宮之中。而最特別就數他們通常都有相對發達的睪丸,能夠產生大量的精子讓自己在精子競爭中勝出。
另外,也可以依據採取各策略的時序分為同時型、不可逆時序型與可逆轉換型。同時型就像是隔壁老王一樣,有老婆照樣跟別人偷情,同時採取一般策略與偷情策略。不可逆時序型是不同成長階段採取不同繁殖策略,通常是早期先行偷情者策略當小王,體型較大後再用一般策略來討老婆,不少魚類即屬此類。可逆轉換型則是依據外在環境,例如優勢雄性的存在與否,來改變繁殖策略的類型。賀爾蒙或神經系統的調控是影響這些策略形成與轉換的短期原因3,4。
若依據策略形成的遠因,不同的繁殖策略可以分成替代型 (alternative) 或是情況依存型 (condition-dependent) 兩種5。
替代型的繁殖策略是由基因所決定的(命中注定我偷情)(上圖a),是固定型之一,個體終身只行一種策略。從演化角度來看,負向頻度依存型擇汰 (negative frequency-dependent selection) 將維持此類型的繁殖策略,各策略的繁殖成功取決於其他策略在族群中的頻度,策略頻度越高將導致繁殖成功越低,最終不同策略的個體在族群中將維持一定比例(詳見圖說)。
此情形下,好男人和小王都是一輩子的,他們的兒子也會是一個樣。當族群中好男人比例高的時候,小王隨處風流,生一堆小小王,接著偷情者比例過高的世代來臨,小王將無人可偷,此時風會吹向一般策略,好男人將占優勢,風水輪流轉,一來一往下最終族群偷情者將趨向一個穩定比例。
情況依存型則是由狀態依存擇汰(Status-dependent selection)所維持(上圖b)。在一般策略的情況下,狀態越好的個體繁殖成功率越高,狀態差的個體滿手爛牌,走正道吸引雌性的話只會是魯蛇一條,所以他們轉變成偷情策略以增加繁殖成功。
此類型將會有一特定狀態閥值 ,狀態高於閥值將行一般策略,低於閥值則行偷情策略。以領域性雄性的體型為例,大於閥值體型代表有機會得到領域,行一般策略即能夠得到領域中的雌性。反之,若體型小於閥值,則不可能在領域競爭中勝出,此時行偷情策略反而會是最佳選擇(詳見圖說)。
這種狀況下繁殖策略可以是固定型(小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王),也可以是不同發育時期行不同繁殖策略的時序型(小時小王,長大好男人),或是可逆轉換型(有好男人在則當小王,沒好男人在則當好男人),甚至是最彈性的同時型(就是老王)。
接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物:偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)
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