鑽來鑽去，生態系統的建築師——掘穴者

生態系統當中的掘穴者 (burrowers / diggers) 經常都很隱匿或是不太起眼，除了那些較大的鼴鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貛、袋熊等動物，或是某些比較有名的掘穴鳥類像是翠鳥、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者，是那些絕大多數時光都待在土壤或水域沉積物裡面活動的動物群，如蚯蚓、白蟻、蟹類和各類蠕蟲等等。

較大的掘穴者對於生態系統經常都是擔任初級洞巢者 (Primary excavator) 的角色，牠們所興築的洞穴經常在廢棄之後可以作為次級洞巢者 (secondary cavity nester)，像是貓頭鷹或某些雀形目小鳥的巢窩，牠們還會對這些洞穴做一些改造。

而有些特殊的互動也是在這種情境下發生的，如草原犬鼠和穴鴞的關係很好，還會主動將一些洞穴分給穴鴞居住，讓穴鴞協助防禦外敵。或者，袋熊的家會連結很多洞穴，這樣的習慣在澳洲森林大火事件中間接讓很多小動物們受益。科學家發現很多小動物因為在大火當中躲藏在袋熊所修築的洞穴當中，因此得以倖免罹難。

掘穴者塑造了生態地貌

從微域的地貌來看，掘穴者還是生態系統很重要的塑造者，無論是小至蚯蚓和海洋蠕蟲所在各類土壤或沉積物的掘穴，可能會造成水分優勢流動路徑的產生，影響養分循環的進程；或是大至土豚這類大型動物，透過大規模挖掘洞穴與破壞白蟻穴等，對於生態地貌的塑造等。

蚯蚓作為土壤當中最重要的掘穴者，大部分種類的蚯蚓所吃進的腐植質與土粒，經過消化之後會再形成富含各類較容易利用的氮、磷、鉀等養分，並且土壤也能透過它們的掘穴和翻攪等等而使土壤的團粒結構發展得更好，也更肥沃。蚯蚓的掘穴與活動過程，還有利於加強土壤微生物群落，和各類微形動物群落的生物聯繫，並增強土壤生態系統的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情況下，蚯蚓的活動、豐富度與生物量往往也會隨著溫度的升高而增加。

然而，晚近以來的氣候變遷所導致的乾旱和洪水等極端天氣，正在對於全球的許多蚯蚓產生有害影響。有些條件還會導致蚯蚓的分布產生較大的改變，而這些從生態系統底層所產生的改變，其實也會逐漸對於地上的生物產生影響。

海洋中的掘穴者們

海床和潮間帶環境，一如陸地土壤，也有許多一大群掘穴動物生存，像是為數眾多的招潮蟹會開鑿複雜的洞穴體系，彈塗魚也會為自己挖掘掩蔽洞穴。而螻蛄蝦（蝦猴）則終年蟄居於蜿蜒泥沙洞中，最深還可達 1 公尺。

海洋當中還有各類多毛類環節動物所挖掘的洞穴，像是沙蠶、博比特蟲等，或是由吃食碎屑物的方格星蟲所挖的洞穴、經常在珊瑚礁沙質底泥利用尖硬尾部鑽沙洞而將身體埋入其中的花園鰻等等。

這些掘穴動物同樣會對微域環境的地貌甚至化學物質的循環產生各類的影響。

早期的掘穴者如何改變世界

事實上，掘穴動物在生態系統中，可能早在久遠的古生代寒武紀時期，就已扮演關鍵性的角色。根據耶魯大學 Lidya Tarhan 團隊的研究顯示，棲息在海底沉積物中的掘穴動物，早在大約 5.41億年前的寒武紀早期，就已開始擴散並且變得活躍起來。

根據化石記錄，早期的掘穴動物們同樣也是寒武紀大爆發的成員，在這一時期，大多數具備複雜身體造型與生物行為的動物群體都陸續開始出現。由於牠們掘穴行為的生物擾動 (biological disturbance) 會改變沉積物的沉積過程，或者造成沉積物的混合作用，因此也會影響大氣和海洋的化學循環，像是改變海洋的磷循環、硫酸鹽濃度以及大氣當中的氧氣含量等等。

事實上，早期掘穴動物的出現，增進化學循環的複雜程度，也可能促進了生產力日益提高和複雜型態生態系統的出現。牠們甚至還可能是寒武紀大爆發的重要推手之一。

南丹麥大學 Richard Boyle率領的研究團隊推測，第一批掘穴而居的動物們，可能在穩定地球氧氣庫方面發揮了重要作用。牠們可能顯著增加了含氧水域和海洋沉積物接觸的程度。

暴露在含氧條件下，會導致棲息於沉積物當中的細菌將磷酸鹽儲存在細胞中。因此有掘穴動物們擾動混合的沉積物當中，磷的埋藏量會增加；而這又可能反引致海洋磷酸鹽濃度、有機碳埋藏與氧氣含量的減少。

耶魯大學的Lidya Tarhan團隊認為，大氣的氧氣含量，往往與有機碳的掩埋直接相關。隨著海洋掘穴動物們開始進行廣泛性的生物擾動，造成有機碳的掩埋減少，越來越多的氧氣被運用於生物的呼吸作用來處理那些碳，因此氧氣量也就跟著減少了。因此地球氧氣的穩定，與掘穴動物的行為有很大的關聯性。

甫誕生就開始影響生態環境的掘穴動物群

不過，那些最古老的掘穴動物群其實行動緩慢，仍舊無法和現今的掘穴動物們相提並論。

事實上，根據最近的研究顯示，海洋當中真正大規模的生物擾動現象，比過去科學界所認定的年代還要延遲了數百萬年，大約要在 1.2 億年後的志留紀晚期，才開始了重要的生物擾動情形。所以即便 5.41 億年前的寒武紀大爆發時期，動物物種的複雜性和多樣性都明顯擴大許多。掘穴動物並非在寒武紀大爆發時期那個階段，就已到處掀起對於海洋和大氣化學的急遽影響，這中間仍然有一個遲滯的時間。

只是打從牠們剛剛誕生，所對於其他動物以及生態環境的影響就已不可小覷。

可以想像一些三葉蟲和甲殼類動物在沙泥當中鑽來鑽去，牠們或許不是生態系統中的頂級掠食者，但卻擁有對於生態系統重要的形塑能力。無論如何，我們都應該更為佩服這些塑造生態系統的掘穴者們！

參考資料

1. 沙泥灘下的寶貝——螻蛄蝦
2. 海洋萬花筒─美食螻蛄蝦簡介
3. Ancient dirt churners took their time stirring up the ocean floor
4. Burrowing animals may have been key to stabilizing Earth’s oxygen
5. Climate change effects on earthworms – a review
6. Earthworms Coordinate Soil Biota to Improve Multiple Ecosystem Functions
7. Revenge of the seabed burrowers: Taking another look at bioturbation and ocean ecosystems
8. Take a look at biological disturbances and marine ecosystems again
9. Wombats: The Furry Heroes of the Australian Wildfires