猛禽遊隼的度冬航線，跟氣候變遷有什麼關係？

目前已知全球氣候變遷及人為開發活動會影響及鳥類每年的遷徙移動，進而可能導致鳥類遷徙到不適宜居住的地點以及不相符合的繁殖環境。

遷徙鳥類會隨著季節性地偏好的北極（極地）繁殖地，不過科學家對於鳥類遷徙路經的資訊、維持方法、未來途徑，以及體內基因是如何影響及決定遷徙路徑目前仍不甚清楚。

最近的研究發現，遊隼身上的 ADCY8 基因，可能與遷徙路徑有關。而全球暖化的情況持續下去，歐亞大陸西部的遊隼族群遷徙距離會越來越短，而東部的族群遷徙距離則會越來越長。

地表最速猛禽，遊隼

遊隼 (peregrine falcons，Falco peregrinus) 是體型壯碩，飛行極為快速的鳥類，俯衝時最高時速甚至可達 300 km 以上。遊隼會先在高空鎖定欲捕食的中小型鳥類，然後將尾翼後折，俯衝而下（如影片）。

在遊隼的名字中，falcon 指的是「隼」，在拉丁文中更是有著「鐮刀」的意思，是源自於遊隼飛行時彎曲的翅膀。目前有些戰鬥機、重機就以遊隼為名。例如：日本生產的重機鈴木 GSX1300R 隼，其車頭的特殊造型就是仿製遊隼而來的。除此之外，身為飛行之王的遊隼也會出現在阿拉伯聯合大公國的國徽，作為該國的國鳥。

為了食物，棲息極圈的遊隼必須遷徙到南方

遊隼除了南極大陸及少部分的區域外，在世界各地皆有分布。不同地區的遊隼生活環境略為不同，可生活在平原、濕地等山區棲地，甚至是城市裡。有部分遊隼是留鳥，有部分遊隼則會在特定季節遷徙。遊隼的遷徙原因主要可分為兩類，一種是因為幼鳥成熟離巢而擴散到其他棲息地；另一個原因則是為探尋食物來源。在秋季來臨，氣候逐漸寒冷的時候，身處在高緯度地區的遊隼因所處環境食物資源日漸缺乏，會開始進行遷徙的行為，到較溫暖且食物充足的地方渡冬，待冬季過去，才會再回到原來的繁殖地。

北極地區的遊隼，具有特定的遷徙途徑

生活在北極地區的遊隼，約在九月時開始進行秋季遷徙，大約可在 27 天內旅行 2,280 到 11,002 公里，並且在十月時到達他們度冬的區域。遊隼通常獨自遷徙，而來自極地不同地區的遊隼，使用的遷徙路徑也大不相同。研究團隊藉由衛星追蹤 6 個族群共 56 隻遊隼，可觀察到 5 種不同的路徑（圖四），遷徙的出發地，也各不相同，區分為 Kola、Kolguev、Yamal、Popigai、Lena 及 Kolyma 六個（Kola 及 Kolguev 地點出發的遊隼使用相同的遷徙路徑）。

若是連續追蹤遊隼三年的飛行路徑，則可發現其遷徙路徑的會重複性相當高，每年變動的幅度不大（圖五）。倘若進一步計算且比較不同族群遊隼的遷徙路徑，則可發現使用東方路徑 (Eastern routes) 遷徙的遊隼其旅行途徑明顯地遠高於使用西方路徑 (Western routes) 遷徙的遊隼。

藉由路徑距離的長短，來將從五個不同地點遷徙的遊隼區分兩大類，分別為長距離遷徙 (LD, long-distance) 及短距離遷徙 (SD, short-distance)，長距離遷徙指的是從 Yamal、Popigai、Lena 及 Kolyma 等地遷徙的遊隼飛行路徑，短距離遷徙則是指從 Kola、Kolguev 地點的遊隼遷徙路經。（圖六）

遊隼的遷徙路徑，受不同時期的環境影響

這些繁殖族群一共使用五種不同遷徙途徑來橫跨歐亞大陸 (Eurasia)，可能是源自過去末次冰盛期 (LGM, Last Glacial Maximum) 至全新世 (Holocene Epoch，約一萬年前) 的過渡期間，氣候從寒冷轉逐漸轉換成溫暖穩定，冰河逐漸融化，遊隼的繁殖地也亦有經緯度的改變。現今這些不同遷徙路經中的環境差異 (divergence) 也讓這些途徑保留各自的獨特性 (distinctiveness)。

在末次冰盛期 (LGM)，生活在北極西方區域的遊隼有較小的度冬區域，然而在東邊區域是仍然維持不變，遊隼們會遷徙到一個渡冬區域，進行一個東南向的遷徙（經過印度及東南亞）（圖七）。而在全新世中期 (the middle of the Holocence)，則改為西南向路徑遷徙。在全新世中期 (the middle of the Holocence) 時，遊隼的繁殖地區已逐漸向北邊轉移。這也顯示，遊隼需有一個更長的遷徙路經。這些結果顯示冰川周期 (glacial cycle) 的改變是可以調控遊隼遷徙的方向以及距離。

基因變異造成遷徙距離不同

此研究中，研究團隊不僅僅使用衛星追蹤遊隼飛行路徑，還從觀測的 6 個族群共 56 隻遊隼中，取其中 4 個族群中的 35 隻遊準進行基因定序。研究團隊發現一個名為 ADCY8 的基因，此基因先前已被報導出會參與在其他動物的長期記憶中。根據先前研究，ADCY8 會轉譯 adenylyl cyclase type8 催化酵素，可以促使 ATP 轉換成 cAMP，並扮演次級信使可向下調節與記憶相關的基因。除此之外，

ADCY8 基因的突變可促進轉錄因子 CREB1 的結合。CREB 是一個轉錄因子，可利用 CREB basic region及leucine zipper domain (bZIP) 與 CREB1 的結合 (bind)，並且可藉由 DNA 甲基化來調節基因表現。CREB1 已被指出對於長期記憶的發展有著決定性的影響，因 ADCY8 基因的突變是發生在長距離遷徙遊隼與短距離遷徙遊隼族群分離之後，只有長距離的遊隼遷徙族群的 ADCY8 基因有較高的活性，並藉此可增強長期記憶的能力，這有助於對於遊隼長距離的遷徙。

此研究發現 ADCY8 基因與族群間相異的遷徙距離有相關性，並了解 ADCY8 和 CREB1 會藉由共同調節長期記憶的能力來影響遊隼的飛行距離，長期記憶可能是造成在遊隼族群 ADCY8 基因變異的選擇性因素。

全球暖化對於遊隼遷徙的影響

研究團隊使用生態區位模型 (ecological niche) 來模擬未來在 2070 年時，每個族群的遊隼的繁殖地及度冬地分散情形。結果發現，每個族群的繁殖地及度冬地會北極遷移 2.08 緯度（圖八）。這也與大部分的北極海濱鳥 (Arctic shorebirds) 遷徙狀況有一致的情形，並可彰顯苔原亦受到氣候影響的生長區域。

除此之外，未來使用短距離路徑 (SD) 的遊隼，其遷徙路徑會越來越短；反之，長距離的遊隼其遷徙路徑則會越來越長。如果今後數十年間，地球氣候以相同的速率暖化，歐亞大陸西部的遊準族群可能會明顯地減少，並且可能會停止遷徙。而歐亞大陸東部的遊隼族群則會遇到長途遷徙的很大的危機，因為遊隼的死亡率會隨著遷徙路徑增長而提高。

全球暖化也被預測會影響遷徙策略，並且減少遊準在歐亞北極的繁殖區域範圍。釐清生態作用與演化過程的交互作用，進一步可以有利於保護遷徙鳥類。

為因應全球氣候變遷，遊隼會需要改變新的度冬區域，並且調整的遷徙路徑。

氣候暖化，北極的繁殖地減縮，可能不止會導致遊隼族群減縮，亦會連帶影響其他北極遷徙物種瀕臨危機。因此，減緩全球暖化的速度實為重要，氣候變遷不僅會直接影響人類生活環境，更會立即影響到極地生物的生存。

參考資料

1. Gu, Z., Pan, S., Lin, Z., Hu, L., Dai, X., Chang, J., … & Zhan, X. (2021). Climate-driven flyway changes and memory-based long-distance migration. Nature, 591(7849), 259-264.
2. Biologists Find Evidence of Migration Gene in Birds
3. 台灣的猛禽-遊隼
4. 設定目的再挑戰並行動吧！世界最快的鳥類——遊隼