這跟當初學的不一樣啊！保衛細胞到底如何調控氣孔的開合？

• 首圖說明：植物保衛細胞 3D 模型。
• 文／John Innes Centre　編譯／林莉晏

這項新研究結果將改變我們在教科書上所學習到的植物呼吸作用。

長久以來，當我們討論到植物如何吸入二氧化碳、釋出氧氣的機制，主要會談到植物藉由保衛細胞調控氣孔孔徑來進行氣體交換、水分維持、並且病原防禦。保衛細胞受膨壓¹影響改變形狀，當膨壓上升時，成對的保衛細胞會擴張彎曲成腎形，造成氣孔打開；當水分自細胞內散失，膨壓便會減少，使得保衛細胞回復呈長條狀，造成氣孔關閉。

過去多數的生物課本上會提到，保衛細胞最重要的特色在於其靠氣孔那側的細胞壁較厚，加上保衛細胞的形狀，使得細胞內的膨壓可以造成氣孔機械性的變大與縮小。但真的只有這樣嗎？

2017 年刊登於《Plant Journal》的研究²，利用演算法模擬出第一個保衛細胞的 3D 模型（如下圖），並證實三個影響保衛細胞效率的要素：膨壓、細胞壁彈性、以及腎形結構。

Morris 教授表示，這項研究將幫助我們理解如何使植物更適應氣候的變化。保衛細胞也是病原攻擊的主要目標，因此了解控制氣孔開闔對維護植物健康十分重要。

在接下來的研究中，Morris 教授和其他團隊³合作，更進一步揭開保衛細胞動態的神秘面紗，成果刊登於期刊《Current Biology》。他們結合原子力顯微術⁴和電腦模擬，得到出乎預料的結果：保衛細胞末端區域的細胞壁比預期僵硬（如下圖），此結構使得氣孔擴大而非延長。

此種特殊方向性的加硬機制可以增加氣孔的張開速度與面積，優化其效果。這類作用機制不僅在模式生物阿拉伯芥的保衛細胞中發現，也同樣出現在番茄以及玉米，顯示此作用為大部分植物的共同特徵。

Morris 教授表示預期將研究拓展至禾草⁵的氣孔，基於單子葉植物特殊的氣孔形狀⁶，很可能有不同的保衛細胞作用機制。儘管保衛細胞的功能對於植物極為重要，目前尚未完全了解其作用的機制。

注解：

1. 膨壓（turgor pressure）是指當水進入植物細胞後，使細胞產生向外施加在細胞壁上的壓力。
2. Richard Morris 教授來自 the John Innes Centre, Norwich, Silke Robatzek 教授來自 The Sainsbury Laboratory, Norwich, 以及其他合作者來自 the University of Madrid.
3. 團隊包含the John Innes Centre, the University of Sheffield 和 the Sainsbury Laboratory in Cambridge
4. 原子力顯微鏡（atomic force microscope，簡稱AFM），也稱掃描力顯微鏡（scanning force microscope，SFM），是一種奈米級、具高分辨力的掃描探針顯微鏡。偵測訊號是通過微懸臂感受和懸臂上尖細探針的表面的「感覺」來收集，藉由檢測原子之間的接觸作用、原子鍵合力、凡得瓦力或卡西米爾效應等來呈現樣品的表面特性。
5. 禾草，俗稱草，是單子葉植物。它們包括莎草（Cyperaceae）、燈芯草（Juncaceae），以及「真草」（禾本科，Gramineae）的植物家族成員，例如: 包括穀物、竹子和草坪的草。
6. 單子葉植物保衛細胞為啞鈴形，不同於大部分雙子葉植物的腎形。

參考資料：

• John Innes Centre. “Changing of the guard: Research sheds light on how plants breathe: Research into guard cell mechanism leads to breakthrough.“
• Dow, G. (2017). Plant Biology: Rethinking Structure–Function Relationships in Guard Cells. Current Biology, 27(19), R1069-R1071.
• Mccormick, S. (2017). A 3‐dimensional biomechanical model of guard cell mechanics. The Plant Journal, 92(1), 3-4.
• 維基百科保衛細胞條目
• 維基百科原子力顯微術條目
• 維基百科禾草條目
• 國家教育研究院雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網