《跟孫臏比一場賽馬吧！》——2018數感盃 / 高中組專題報導類第二名

在奧運現代五項的馬術項目中，騎士必須隨機抽選馬匹作為搭檔，並在 20 分鐘的熟識時間後，上場跨越障礙。本屆的德國隊選手史勒（Annika Schleu）在馬術項目之前成績領先，但抽中的馬匹「聖男孩」（Saint Boy）不願配合跨越障礙，讓史勒情緒崩潰尖叫大哭，最終苦吞零分。

期間，場邊的教練蕾絲娜（Kim Raisner）往馬匹後腿捶了一拳，並要求史勒「真的打牠」，這樣的行為讓蕾絲娜在隔天被撤銷資格，也引發動物保護方面的議論。

賽事主辦方與媒體輿論，似乎都認為捶打馬匹是需要檢討的行為，然而矛盾的是，多數的賽馬比賽都允許鞭打馬匹，並宣稱能夠達到「鼓勵」馬匹、幫助馬匹轉向的作用，並確保比賽公平公正——以免騎士被質疑「故意放水」。

但以現今的觀點來看，利用鞭笞這類負向刺激來提升馬匹的表現，是近似體罰的概念，這樣的做法不但過時，而且相關研究也顯示，賽馬表現的好壞，與是否鞭打牠們完全無關^[1]！

鞭打有用嗎？兩種賽制比一比就知道

各大賽事皆規定了允許鞭打的次數與方式 ^[2] ，也有許多研究探討了騎士的用鞭技術與馬匹受傷的可能性，卻很少人懷疑過更根本的問題——鞭打對於馬匹的表現提升了多少？

若想要證明使用鞭子、馬匹轉向以及安全性之間的關係，那就必須讓同一批賽馬與騎士，在相同的場地與相近的時間裡，分別進行「無鞭打」與「可鞭打」的比賽，但賽馬可是一項十分昂貴的競賽，若要為了科學研究而舉辦多場比賽，那會燒掉多少研究經費呀！而且優秀的選手也不太會做多餘的出賽。幸好，英國已經同時在進行這兩種比賽了，並且在賽後都會由英國賽馬管理局（British Horseracing Authority BHA）發佈詳細的報告，內容記錄了與比賽有關的任何重要事項，這些素材正好可以拿來驗證「鞭打是否有用」！

於是，澳洲學者收集了 2017 年至 2019 年月之間的 126 份比賽報告 ^[3] ，其中包括 67 場無鞭打比賽（whipping-free，WF），與 59 場可鞭打的比賽（whipping-permitted，WP），並將條件相近的無鞭打比賽與可鞭打比賽匹配，再根據比賽報告的文字內容，以「賽馬的移動路徑偏移」、「賽馬間的相互干擾」、「騎師行為」等類目進一步比較，分析兩種賽制中，騎師鞭打馬匹與否對賽馬表現的差異。

基於「鞭打有正向作用」的假設，可鞭打賽事的組別應該要有更好表現，也就是賽馬移動路徑偏移較少、 賽馬間的相互干擾較少，馬匹與騎士的異常行為紀錄也應該較少，並且完賽所花費的時間應該要更短。

結論：無鞭打比賽更接近「純粹的競速」

根據研究分析指出，共有 67 場比賽紀錄到馬匹有移動路徑偏移的狀況，根據偏移方向又可細分為 2 組：「向左偏移」總共發生了 34 次，其中 19 次發生在可鞭打組，多過發生在無鞭打組的 15 次；「向右偏移」總共發生了 33 次，17 次發生在可鞭打組， 多過發生在無鞭打組的 16 次——換言之，允許鞭打組發生了更多次偏移！這樣的結果顯示，鞭打並未減少馬匹在賽場上的軌跡偏移，當然也無助證實「鞭打可以幫助馬匹轉向」的說法。

至於「賽馬間的相互干擾」，具體上包含碰撞、阻擋、踩腳後跟等行為，在比賽中可能引發嚴重的意外！而且相信無論持鞭與否，沒有騎士樂見自己駕駛的賽馬變成碰碰車（？）。但研究卻指出，在可鞭打的比賽中，賽馬間的干擾發生了 37 次 （占 61%），多過無鞭打比賽中發生的 24 次（占 39%）。其中「未明確定義的干擾」更是 16：9 的懸殊比例，看來「持鞭可以幫助人馬合一，因此更能保障賽事安全性」的說法也是不攻自破。

另外，騎師的異常行為總共被記錄到 21 次，可鞭打比賽占了其中 9 個，無鞭打比賽占 12 個，然而根據報告紀載，其中過半數是騎士個人的粗心或失誤行為，例如騎士鬆開了韁繩，這與是否鞭打的關係較不明顯。

而最重要的證據 —— 兩種賽制的完賽時間差異，一般來說會假定被鞭打的馬匹跑得比較快，但「可鞭打比賽」的完賽時間有更短嗎？結果是沒有！其與「無鞭打比賽」的完賽時間沒有顯著差異，兩者幾乎相差無幾，兩種賽制標準誤差僅 0.351 秒。

總而言之，騎師的鞭打行為，對於賽馬的競賽表現、賽馬的轉向、減少賽馬間的干擾都沒有幫助，無鞭打比賽也證實了不影響比賽的公正性及完整性， 該是時候開發更科學有效又人道的訓馬方式了！

人馬羈絆數千年，不如追尋更有愛的可能

在《斯卡羅》劇中，飾演李仙得的法比歐對馬背上的蝶妹說：「馬會察覺你的所有感受，你相信牠，牠就會相信你。」這可不只是愛馬人士的自作多情，2016 年發表在《生物學快報》上的研究^[4]，首次證明了馬兒真的能讀懂人類臉上的表情。

研究人員發現，若給馬兒看表情憤怒的人類照片，他們的心跳會加快，並開始表現出與壓力有關的行為；奇妙的是，如果馬兒看到的是表情快樂的人類照片，馬匹的生理變化並不明顯，雖然我們無法知道馬兒的真實想法，但這或許跟動物識別威脅的天性有關。

鞭子在馬兒眼中應該是個威脅吧？或許我們能減少使用鞭子，與馬兒建立更緊密的夥伴關係，讓馬兒擁有更健康的心理狀態，那才更接近「完整的比賽」。

參考資料

1. Mackinnon, M.; Johnson, P. The case against productive whipping. Explor. Econ. Hist. 1984, 21, 218.
2. Jones, B.; Goodfellow, J.; Yeates, J.; McGreevy, P.D. A critical analysis of the British Horseracing Authority’s review of the use of the whip in horseracing. Animals 2015, 5, 138–150.
3. Thompson, K.; McManus, P.; Stansall, D.; Wilson, B.; J.; McGreevy, P.D. Is whip use important to thoroughbred racing integrity? What stewards’ reports reveal about fairness to punters, jockeys and horses. Animals 2020, 10, 1985.
4. Smith, AV.; Proops, L.; Grounds, K.; Wathan, J.; McComb, K.. Functionally relevant responses to human facial expressions of emotion in the domestic horse (Equus caballus). Biol Lett. 2016, 12:20150907. 

「孤雌」生殖，但是永遠需要精子

如今常用的模式生物：秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans），最早慧眼識線蟲的是法國生物學家 Victor Nigon。在 1949 年時，他還記錄了一種土壤中的線蟲 Mesorhabditis belari，這種線蟲只有少量男生，男生會和女生交配，卻很少將 DNA 遺傳給後代。

而最近的新研究也發現，這種線蟲的生殖方式真的十分特殊，且相當巧妙。[1][2]

Mesorhabditis belari 線蟲是本文的主角，之後直接簡稱作「線蟲」。它的生殖方式算是孤雌生殖（parthenogenesis），卻又不是典型的孤雌生殖。孤雌生殖屬於無性生殖的一種，往往不需要男生，只要有媽媽就能生下女兒，例如大理石紋螯蝦。

某些孤雌生殖的動物卻需要精子刺激，才能讓卵母細胞活化，發育為胚胎。

此一孤雌生殖的方式稱作「假受精（pseudogamy）」、「雌核發育（gynogenesis）」，或是「依賴精子的孤雌生殖（sperm-dependent parthenogenesis）」，通常用的是別種動物的精子，而這些精子只作為啓動器使用，精子本身的 DNA 不會影響胚胎的遺傳組成。

但線蟲又不太一樣，她們是利用同種男生的精子激活卵子，然而儘管使用同類的精子，男生的遺傳物質同樣無法傳承下去。

有上過演化課的話，應該會感到非常可疑。世界上不同生物的生殖方式無奇不有，但是再獵奇也不該與演化原則衝突：不同性別間的利益要達到平衡，否則將系統崩潰，導致生物滅絕。

假如像線蟲這樣，女生缺乏男生就無法受孕，但是男生付出代價後，卻也無法傳承自己的遺傳物質作為回報，對男生沒有好處；這種看似依賴單方面奉獻的生殖系統，是如何維持的呢？

無性生殖、有性生殖，同時進行

線蟲在實驗室環境下，一輩子產下的後代總是約有 9% 男生。線蟲女生一定要有同種男生的精子，才能產下後代，而男生也無法跨物種情慾交流，因此，男生在生殖中的功能，只有讓同種女生受孕。這是為什麼呢？線蟲的卵細胞發育為胚胎，為什麼非要精子不可？

細胞發育與分裂的時候，需要形成正確的結構拉開空間。 線蟲受精以後，精子可以提供細胞骨架的材料，作為中心體（centrosomes）讓胚胎能夠正常分裂。這些結構卵細胞無法自行生產，必需要靠精子提供，胚胎才能正常發育。

線蟲女生會製造兩種胚胎，實驗總共觀察的 258 個胚胎中，大部分 227 個是雌核發育（gynogenetic），小部分 31 個是兩性融合（amphimictic）。兩種胚胎形成的性別截然不同，雌核發育胚胎都長成女生，兩性融合胚胎皆發育為男生。

如此生下的後代，源自雌核發育的女兒，完全不會繼承任何精子的 DNA，遺傳上 100% 複製母體，可以算是無性生殖的產物。源於兩性融合的兒子，則是繼承精卵各一半的遺傳物質，能視為有性生殖的個體。

為什麼兩性融合的胚胎，幾乎全部發育為男生？這是由於精子不同所致。線蟲與人類一樣，都用 X、Y 性染色體決定性別。不論雌核發育或是兩性融合胚胎，配備 Y 染色體的精子穿透機率都高達 90%，遠遠超過配備 X 的精子。

然而，雌核發育的胚胎不會傳承男生的遺傳物質，獲得哪種精子沒有差別；兩性融合的胚胎則是有很高比例得到 Y 精子，假如接收到 X 往往還會陣亡。

這些因素綜合起來，最終的結果是：高比例的雌核發育胚胎全部形成女兒，低比例的兩性融合胚胎通通產生兒子，大約占 9% 左右。

為什麼總是生9%兒子？

了解線蟲怎麼生寶寶以後，接著要回答的問題是：為什麼兒子總是 9%？後代的性別比例，其實可以歸納為數學問題。研究者使用「賽局」模型，希望參透線蟲的生殖天機。生女生男的賽局中，有哪些條件要考慮呢？

以線蟲女生角度來看，受孕需要精子，所以沒有男生不行；但是男生只有卵細胞啓動器的功能，不能傳承 DNA，生太多兒子又是浪費資源；更重要的是，假如兒子去當別的媽媽的卵細胞啓動器，對自己的世系將毫無幫助。

綜合起來就是：

媽媽一定要生兒子，但是比例不需要太高，能精子不落外人田更好。

為了妹妹，甘心成為生殖後代的零件吧

對線蟲男生而言，自己的整個基因組，都無法傳承給有生殖能力的後代，這樣活著還有什麼意義？

且慢！有聽過這句話嗎？

「我將會為兩位兄弟或是八位表親犧牲生命。（I would lay down my life for two brothers or eight cousins）」

這句名言來自族群遺傳學界的上古神獸霍爾丹（J.B.S. Haldane），他的意思是，血緣關係更親近的個體，之間共享更多遺傳成分，從演化來看，「一個我」量化以後等於「兩位兄弟」或「八位表親」。此一概念，後來成為解釋利他行為（altruism），與重要理論親擇（kin selection）的基礎。

身為線蟲男生，儘管註定沒有後代，卻會有大概 10 位姐妹（由於許多男生出生的比女生早，他們將擁有很多妹妹）。他們與姐妹間，有部分遺傳組成是共通的，如果能協助自己的姐妹生寶寶，等於能間接傳播自己的 DNA，又有利於自己所屬的世系。

由上述假設的條件推論，如果地方的媽媽生下一定比例的兒子，兒子又大部分留在附近，傾向和自己的同母姐妹情慾交流，就可以達到兩性都能接受的平衡。而賽局模型估計，要達到此一平衡的男生比例是：9%。

生物個體的細胞，可以分為生殖細胞與體細胞兩種。線蟲男生雖然也是獨立的個體，不過以生殖狀態來看，卻可以視為供應中心體的「體細胞」。這似乎有點像是蜜蜂，不過又不一樣。

大自然的賽局平衡

孤雌生殖是演化的結果，並不會總是維持現狀。孤雌生殖的動物，可以完全不需要男生，也可能無法長期維持無性生殖，又回到有性生殖或是不幸滅團。

經過一系列精巧的研究以後，研究團隊終於釐清 Mesorhabditis belari 線蟲繁衍後代時，同時綜合無性與有性生殖的細胞機制；也以賽局計算，得知兒子的比例為什麼總是 9% 的原因。

線蟲的生殖機制，不論當初是如何形成，都使得它當下處於微妙的平衡上，保持在「自體假受精（autopseudogamy）」的特殊狀態。

延伸閱讀

• 三倍體複製蝦全面入侵——進擊の大理石紋螯蝦（上）
• 缺乏遺傳多樣性的孤雌生殖，註定死路一條？——進擊の大理石紋螯蝦（下）
• 蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？
• 偵探故事般的關鍵兇手：自私基因
• 《跟孫臏比一場賽馬吧！》——2018數感盃 / 高中組專題報導類第二名
• 比傳說對決更精彩！線蟲與真菌的生死之戰

參考文獻

• 1. Grosmaire, M., Launay, C., Siegwald, M., Brugière, T., Estrada-Virrueta, L., Berger, D., … & Félix, M. A. (2019). Males as somatic investment in a parthenogenetic nematode. Science, 363(6432), 1210-1213.
  2. In this nematode species males are needed for reproduction but not their genes

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

「數感盃青少年寫作競賽」提供國中、高中職學生在培養數學素養後，一個絕佳的發揮舞台。本競賽鼓勵學生跨領域學習，運用數學知識，培養及展現邏輯思考與文字撰寫的能力，盼提升臺灣青少年科普寫作的風氣以及對數學的興趣。

本文為 2018數感盃青少年寫作競賽 / 高中組專題報導類佳作 之作品，為盡量完整呈現學生之作品樣貌，本文除首圖及標點符號、錯字之外並未進行其他大幅度編修。

• 作者：陳冠伊、柯喻朦、陳品彤／北一女中

2010 年上映的電影《關鍵救援 72 小時》，由羅素克洛（Russell Crowe）飾演的男主角 John，為了拯救被無辜關入大牢中的愛妻，從一位文質彬彬、溫和善良的大學教授，想出了劫獄的計畫，只因為他始終相信自己心愛的妻子是被冤枉的！原本有點懦弱的 John，開始著手準備計畫逃亡路線，籌措資金，觀察監獄地形。一開始他將自己上網看影片學做來打開監獄大鎖的陽春鑰匙，因為緊張到發抖而折彎，他跟黑幫混混們打交道，卻被打得渾身是傷，但後來他漸漸的轉變，他誤殺了幾個人，搶了錢，但他知道這些都是為了自由與愛。看著 John 的轉變，以及善良與使命的矛盾內心戲，更是將電影一次又一次的推到高潮！其中重要的一個片段，就是 John 第一次開始著手準備劫獄計畫，向由連恩尼遜飾演的有名逃獄專家請教逃獄時該注意的事項了！

這個片段迷人的不只是連恩尼遜帥氣的低沉嗓音，更是讓我們對封鎖域大開眼界。電影中敘述只要 15 分鐘警方即可封鎖匹茲堡市中心，35 分鐘內所有洲際收費站都會有警察站崗，二級公路還會開始進行管制！John 在地圖上以市中心為圓心畫了一圓，此即為警方可封鎖的範圍，在這個封鎖域的範圍下，誰都難逃警方的法網，只能乖乖束手就擒！

於是這引起我們的好奇，匹茲堡這麼大，警察們到底手腳要多快，才能避免飆車中的 John 在圍好封鎖域前就逃出呢？

首先我們得知道匹茲堡到底有多大，經過查詢資料，匹茲堡所在的都會區約為 10000 平方公里，以此為圓面積所做出來的圓，半徑為 56.42 公里。（在此取56以方便計算）而封鎖域的總長度，也就是圓周長，則是 351.85 公里。假設以 John 出發的點為圓心，做一個半徑為 56 公里的圓，這就是警方的封鎖域。John從圓心到達封鎖域的邊界，最短距離為 56 公里。他必須在警方封鎖之前的 35 分鐘內逃出去遠走高飛，才不會被警察一槍斃命！因此 John 在不碰到任何建築物及阻礙物還有剛好天助般的都是綠燈，並且有條剛好就是半徑的馬路可以讓他在市區內盡情飆車的情況下，他的最大速率為 56 × (35/60)=96 公里/小時。

接著我們搜尋了匹茲堡的警力狀況，查詢匹茲堡警察局網站顯示目前約有 900 位警力，以 9 人為一小組，共有 100 組，而他們要在 35 分鐘內就將自己的轄區圍得天衣無縫！如此一來，一分鐘內總共得圍好 351.85÷35=10.05 公里，每一組則須完成 10公里÷100組=0.1 公里，也就是100公尺，一個人一分鐘則須圍好 11.1 公尺。若是像臺灣的凱達格蘭大道一樣，每次有重大事件總是用拒馬圍得密不透風，一分鐘把這麼重的拒馬和鐵欄擺好 11.1 公尺，實在是有點困難啊！

以 John 有最大速度 96 公里/小時，並且不外調人員，總共只有 900 位警力負責封鎖的狀況下，要能及時圍住整個封鎖域的範圍是極具挑戰性的。因此，我們開始思考是否有什麼策略，能提供警方一個在最短時間內，一定能圍住 John 的方法呢？

查詢了許多資料以後，我們找到了一篇提供我們策略構想的數學論文：The Angel Problem (引注資料[1])，由 John H.Conway（沒錯也是 John，但此 John 非彼男主角的 John）於 1996 年發表。這篇論文主要在研究天使問題，這是一個雙人遊戲，而遊戲規則是：

在一個無限大的棋盤上，有一個惡魔跟一個天使，棋盤一開始是空的。開始遊戲後，天使在每一輪都可以移動最多 K 步(遊戲開始前先設定好的，稱之為天使的力量)，在這 K 步中，橫的直的斜的都算一步，而且天使可以飛越過惡魔設置的路障，但是最後必須停留在沒有路障的格子內，而惡魔每一輪只可以選一個格子設置路障，但不能設在天使停留的那個格子。最後，如果天使無法再移動時，就代表惡魔贏了，相反的，如果天使可以無限的移動的話，則代表天使贏了。

康威在他的論文中，所假設的情境是：每次只能移動一格的惡魔，是否有機會可以困住天使的力量為 1000 的天使呢？這看起來是不可行的，但是康威提出了在一些假設的條件下，惡魔能夠以區區的一步，困住能飛 1000 步的天使！有趣的是，康威甚至在論文的最後，提出懸賞 1000 美金，給能夠找到證明惡魔可以困住力量為任意數（但不能為無限大）的天使的人！

我們運用了康威假設的其中一個情境的方法來發想，是否一樣能應用在警察和逃亡中的 John 這個情境中呢？

康威假設有個 Fool Angel，他只能不斷的往上飛，增加他的 y 座標，此時惡魔將會有必勝的方法圍住天使。天使的起始點為 P，由於不浪費步數，因此他的飛行範圍介於通過 P 點，兩條斜率為 ±1/1000 的邊界內。則惡魔的必勝策略為：圍住一條與起始點足夠大距離(H=1000×2^N) 的邊 AB ，並在開始時每 M格放一路障，在天使達到距 AB邊 1/2H 距離的點Q 時，惡魔已經完成在 AB 以 M 為間隔的路障擺設。當天使在點 Q 時， CD邊正好是 AB邊的一半，而同樣的惡魔也在 CD 邊上，每 M 格放一路障，當天使抵達了距離 AB 邊 1/4H 距離的點R 時，惡魔已完成 CD 線段。如此一來，當天使飛到了距離 AB 邊 H’=2^-MH 距離的點時，惡魔已經在AB 線段上的每一格放滿了路障。若 H為 1000×2^N，1000 為天使和惡魔的速度比值，且 N>1000M，則在天使跨越距離 AB線段 1000單位距離時，惡魔早已在這條水平線和 AB 線段間的任何天使有可能到達的格子內，放滿了路障！

有了康威的天使遊戲做為參考，在我們所設定的情境裡，H 為警方封鎖域的半徑 56 公里。我們可以將天使的力量想像為 John 的最大速率 96公里/小時，惡魔可以走的步數則是警察每分鐘的封路速度 0.1公里/小時。代入康威所提供的算式 H=1000×2^N 中，我們姑且將 56 公里取為 2 的整數次方倍 64 公里較方便計算，John 和警察的速率比為 960 公里/小時，相當於 16 公里/分鐘，因此計算結果為：

64=16×2^N

N=2且N>16M，經過計算可知，M為 1/8 公里，相當於 125 公尺。

也就是說，若匹茲堡的警察們，比照康威所提供的方法，每 125 公尺就設置一個路障，待 John 到下一點時，再從對應到的水平線距離兩端繼續往內圍，如此一來，John 勢必將被團團圍住在封鎖域中，無法逃之夭夭！

雖然電影的最後，John 當然是突破重圍歷經難關，帶著妻兒離開了美國展開新生活，但是若有下一位逃犯，我們想匹茲堡的警察一定能將我們所提供的封鎖域策略派上用場的。

當 John 向連恩尼遜請教逃獄方法時，連恩尼遜最後問 John，在著手準備逃獄前，比所有方法都還更重要的是，你真的覺得自己做得到嗎？

看似不可能圍住天使的惡魔，原來也能圍住比自己擁有還要強大許多力量的天使；看似不可能在短短時間內就將 10000 平方公里大的都會區圍得密不透風，經過我們的推理計算，原來也有絕佳的保證策略能夠達成目標；看似不可能做出瘋狂逃獄計畫的溫和大學教授，為了愛為了自由，甚至為了正義，在 John 的轉變中，我們看著他一步步，將不可能轉化為可能。

只要我們相信，我們做得到。

引注資料[1]: John H. Conway (1996). The Angel Problem.

更多2018數感盃青少年寫作競賽內容，歡迎參考 2018數感盃特輯、數感實驗室官網及粉絲頁喔。