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如何殺死一棵山核桃──《植物的性愛與生死的秘密》

大約十五年前,社區鄰居卡特擴建他們家後面。他們利用擴建的地基土整平了院子。由於他們的小院子和周圍鄰居之間形成陡坡,因此不得不在土地交界處建築九十公分高的擋土牆。

一棵近十二公尺高的山核桃立在擋土牆旁三公尺處。卡特家和他們的鄰居都很喜歡那棵樹,不只因為它渾然天成的優雅和秋天時金光粼粼的樹葉,也因為它拱狀的樹枝伸展到他們家屋頂,為他們的屋子遮蔽陽光,顯然替他們省下一筆電費。卡特家知道把土加到樹根上可能會危害山核桃,所以就用鐵軌枕木在樹幹周圍蓋了九十乘九十公分的「樹井」。

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山核桃的樹根被埋起一部分的情形。放大圖為根尖。

山核桃枝繁葉茂地繼續生長了許多年。然而,兩年前的夏天,我發現它的葉片變小,比往常稀疏,我感到納悶,但並不以為意。今年初夏,它的綠葉似乎一夜之間發皺,變成紫褐色。一些粗枝的樹皮翻了起來,這棵樹顯然已經死去。我一月寫下這些的時候,它還站在那裡,不過春天時想必它就不在了。

卡特家覺得這棵樹是去年春天持續乾旱的倒楣受害者。不過它的死不是因為乾旱,而且並非無法避免。原來,添加的土壤讓底下的根挨餓窒息而死。樹井的立意良善,卻救不了樹。問題是,為什麼不行?

黑爾斯對於解釋水在植物體中如何移動頗有進展,但他沒研究水一開始是如何進入根裡。他確實和早他幾十年的馬爾皮吉和格魯一樣注意到,根尖後方長了一道細小無色的毛。這些細毛聚在一起,看起來就像微小的瓶刷。他們三位都誤以為這些根毛並不重要。其實這些根毛是植物存活的關鍵,負責從土壤中吸收植物所需的水分和養分。

每根根毛都是根部表皮延伸而出的細胞。根毛長度不到一公釐,大部分都無法用肉眼看見,所以它們其實是以多取勝。舉例來說,四個月大,種在直徑三十公分盆裡的裸麥,大約有一百四十億根根毛。如果有個現代版的薛西佛斯,懲罰是把這些根毛頭尾相連,那這些根毛幾乎可以從洛山磯一路排到波士頓,再排回來。根毛總體的表面積大幅增加了根部和土壤、水分子、微細空氣泡之間的接觸面。為了加強聚積水分的關鍵能力,根毛分泌了一種帶糖分的黏性物質(也就是黏液),用來拉聚水分子和土壤微粒。水分先靠著滲透作用(不用耗費能量)穿過根毛的細胞壁,然後穿過包住細胞的細胞膜,最後穿過木質部的內皮,進入木質部。植物(包括隔壁的山核桃)需要有足夠的根毛,才能補充它們蒸散作用失去的水分。

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植物透過根毛來吸收水分和生存必要的元素。圖/fukuoka-edu

如果種植在花園或盆栽裡的植物,從葉子蒸發的水分多於進入根毛的水分,可就糟了。植物開始枯萎時,水分從木質部抽出,然後薄壁組織的細胞間隙會失去水分,最後細胞本身的水分也被抽出,這時薄壁細胞的內膜會像洩氣的氣球一樣癟下去,有時會在過程中破裂。如果沒下雨,或是你隔太久才澆水,細胞內部需要水的化學作用就無法進行。重複或長期的枯萎都會傷害植物。

黏液也為固氮細菌提供了友善的環境。氮是生命不可或缺的元素。少了氮,動植物都無法形成生理運作和生殖所需的蛋白和DNA。雖然地球的大氣中七十八%都是氮氣,我們動物卻無法利用我們每一口吸進的氮。至於植物,它們透過氣孔讓空氣流入、吸收空氣中的氮的能力,也沒有比較強。

問題在於大氣中的每個氮原子都和另一氮原子形成三鍵的鍵結。兩個氮原子形成的分子(N­2)就像舞池裡的愛侶,嘴脣緊貼,手深深插在彼此的後口袋裡,毫不注意環繞周圍的群眾。N­2分子無法直接結合到蛋白鏈和核苷酸之中。地球上的生物很幸運,因為植物可以吸收固定的氮,也就是一個氮原子和三個氫原子結合成的氨分子(NH3)。

閃電釋放的強大能量可以切開大氣裡的N­2,讓一個氮原子和三個氫原子結合。不過閃電固定的氮只占地球上總固氮量的十%以下。全球固氮量的其他九十%完全由固氮細菌完成。

【作者注:二十世紀初,德國的鮑許和哈柏發明了把大氣中氮氣轉換成氨的工業法。固氮細菌把氮轉化成N­的速率將地球的人口量限制在大約四十億人。現在,哈柏法製造的人工肥料產生的食物,養活了將近半數的全球人口(目前總人口大約七十億)。當然了,所有陸地額外的氮以及增加的人口,和牲畜族群汙染的增加,對環境都造成強烈的衝擊。】

有些種類的固氮細菌獨立存活在土壤中;有些則在豆科植物(如苜蓿、豌豆和大豆)的根上形成共生的根瘤。所有固氮細菌都利用酵素緩緩將土壤中空氣泡裡氣態的氮轉換成氨,然後再轉換成硝酸鹽,成為植物可以利用的固定氮。而我們為了得到氮,需要吃植物來獲得二手的氮,或是吃其他吃植物的動物,取得三手的氮。

光是一小棵植物,就需要非常廣大的根系才能讓幾兆的根瘤菌提供幾十億根根毛足夠的氮(以及水和其他礦物質)。以一般的馬鈴薯為例,一個生長季末,植株的根會蔓延到直徑一.五公尺的範圍,深度可及九十公分,利用大約一.六立方公尺的土壤(大約要十二到十五趟推車才載得完)。其實馬鈴薯植株的根系就是小馬鈴薯。一棵菜豆的根可以蔓延到五.六立方公尺的土壤中,或是直徑二.四公尺、深一.二公尺的圓柱狀土壤中。樹根的數字更驚人。樹根在地下占據的面積可能比葉子覆蓋的面積大上五倍。這和一般的認知不同。樹根蔓延的距離常常遠超過「滴水線」,也就是植物最外層的葉子圍出的那個圓。樹根最遠可以延伸到樹高的距離。

一棵樹的樹根大約有九十%都長在表層四十六公分的土壤中,而且大部分是在十公分左右的表土裡。這裡是根最理想的進食場所。在一片森林裡,許多最細的根其實是往上長,稍稍冒出土表,進入酸性腐植層,這是由茅草、葉子和其他分解中的植物組織組成。在森林裡聳立的樹木若移至郊區的草坪,很少能長得那麼大棵、活得那麼長命,主要就是因為我們勤快地清理難看的酸性腐植層,還壓緊表土,在上面鋪東西。說到表土,庫里克在《揭開根的面紗》裡寫道:「除掉表層的五公分……園藝災難即將發生。」我們在樹下和樹周圍種草皮,更是雪上加霜,因為這麼一來,樹根還得和草根競爭水和養分。

我們鄰居的底土含有大量黏土。黏土是土壤的一種無機的成分,除此之外還有砂土和粉砂。我原來以為土壤裡有黏土不是好事,但最理想的土壤其實含有二十%的黏土(其餘最好是砂土與粉砂各半)。三種成分之中,黏土顆粒顯然最細。如果把砂粒看成馬鈴薯大,那麼一顆黏土就是針頭那麼大。黏土的細小顆粒總體的表面積非常大─棒球大的黏土塊攤開成一粒黏土的厚度,可以覆蓋超過一畝的面積。每個黏土顆粒都帶著微弱的負電,而地下水中混合的礦物質帶微弱的正電,黏土顆粒因此有助於讓水和必需的無機分子接觸到根。

但是當卡特家的營造商把黏土底土堆到山核桃的側根上時,黏土就成了問題。根被太多的水包圍,土壤微粒之間的細小空氣泡都被水填滿。根毛需要用氧氣燃燒根部儲存的碳水化合物,釋放能量,但這時根毛能利用的氧氣變少了。水可以靠著滲透作用進入木質部,但讓礦物質進入則需要能量,因為這些分子太大,沒辦法溜過根的細胞膜。沒有氧氣可以燃燒碳水化合物,山核桃就像快餓死的人,虛弱到無法把食物放進嘴裡。在此同時,厭氧菌和真菌在含氧量低的地方很活躍,這些細菌和真菌很可能住進柔弱的根尖,以根尖為食。根毛的數量逐漸下降,樹木可以得到的養分(包括氮)就變少了。

除此之外,根部細胞燃燒碳水化合物的時候,會釋放二氧化碳,就像火爐裡的木柴或引擎裡的汽油燃燒會釋放二氧化碳。先前山核桃的根處在空氣流通的表土或酸性腐植層中,二氧化碳很快就會消散在空氣中。但根埋在九十公分深的密實土壤下,二氧化碳廢氣就會累積。溺死的人不止是死於缺氧,也死於體內有毒的二氧化碳含量過高。同樣地,樹在淹死、失去根毛,因為缺乏養分而衰弱的同時,也逐漸被悶死。

為什麼樹沒在院子填平之後立刻死亡?我們無從確認,不過很可能是因為土壤一開始比較鬆,之後漸漸變得密實。土變得結實,根尖的數量隨之逐漸減少,最後樹木得到的養分再也不夠產生健康的葉子,才會長了兩季發育不良的葉子。上一個春天,山核桃產生的葉子不足以製造醣類,所以就完了。山核桃乍看之下死得突然,但其實推土機把土覆蓋住根的那天,山核桃就踏上了死亡之路。

【作者注:而且樹井太小了。只要高度提高兩米,樹井就可以救樹一命,不過還得有良好的排水,確認根部可以得到空氣。按照西維吉尼亞推廣服務處的建議,樹井應該圍在樹幹周圍算起至少九十公分之外。加上表土之前,要先在整個根系上鋪三十到六十公分深的石頭和碎石,確保多餘的水可以排到根系以外的地方。】


 

 

 

一個好奇的居家園藝者,回到人類蒙昧狀態中對植物進行發掘,以新鮮的眼光看著植物如何一步步向人類揭露自身,還有圍繞在植物學發展過程中,那些趣味橫生的歷史和人物,以及讓人不時墜入沉思的科學樂趣。《植物的性、愛與生死的祕密》,大家出版

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名為大家,在藝術人文中,指「大師」的作品;在生活旅遊中,指「眾人」的興趣。