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只許交配不許失敗,不擇手段的生殖大戰──《昆蟲真不可思議》

所有生物都想留下自己的基因,這是生物與生俱來的本能。

昆蟲的貞操帶

青蛙與大部分魚類等水生生物的雄性,利用體外受精的方式,讓自己的精子與雌魚排出的卵結合受精。另一方面,陸上生物多以交配方式體內受精,對這些生物的雄性而言,自己的交配對象(雌性)很可能再與其他雄性交配。當人類面對這種狀況,通常會以忌妒表達自己的不安,相對於此,動物就沒那麼麻煩,牠們的做法較為徹底。為了留下自己的基因,牠們會不擇手段達成目的。最直接的方法就是在自己交配後,不讓雌性與其他雄性交配。人類自古發明了金屬製貞操帶,利用上鎖的內褲避免女方紅杏出牆,事實上,昆蟲也會利用相同手法。

一到早春季節就會現身的日本虎鳳蝶薄翅白鳳蝶等小型鳳蝶,雄性會在交配期間將精胞送進雌性身體的同時分泌黏液,在雌性生殖器蓋上交配栓(交配囊)。如此一來,即可避免雌性與其他雄性交配。遇到這類蝴蝶時,可從外觀清楚辨識出交尾後的雌性。

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日本虎鳳蝶(左)與雌性薄翅白鳳蝶的腹部,有一個交配栓(右:箭頭處的三角形突起)©丸山宗利

龍蝨科的龍蝨是一種水生甲蟲,雌性身上也有交配栓,但雌性會用腳將其取下;這個行為看在與雌性交配的雄性對象眼裡,可說是情何以堪。此外,另一種避免雌性與其他雄性交配的方法,就是一直與對方交配。毒蛾科的雄性舞毒蛾與雌性交配,將精胞送進雌性體內後,身體仍與雌性相連。這個方式可以避免雌性受到其他雄性引誘,與其他雄性發生關係。

上述行為稱為交配後保護行動,其他還有即使不處於交配狀態,雄性仍一直停在雌性背上的頭蝗科負蝗,這是最顯著的例子。大多數鍬形蟲科的雄性甲蟲在交配後,也會一直停在雌性背上,避免其他雄性接近雌性。

雄蟲的大男人主義

當雄蟲遇到已經跟其他雄蟲交配的非處女雌蟲,雌蟲身上原有的貞操帶也起不了任何作用。

珈蟌科深山珈蟌的雄蟲在這一點上,顯得有些大男人主義。雄性深山珈蟌的陰莖前端有一處突起,交配時會將該雌蟲前一次交配放在身體裡的精胞刮出來。此外,昆蟲習性與人類不同,雌蟲會將雄蟲排出的精胞放在自己體內的儲精囊裡,產卵時再從中取出精子,形成受精卵。換句話說,雌蟲會利用事先放在體內儲精囊的精子完成受精。離儲精囊入口愈近的精子,會最先被用來完成受精。

蜻蜓科的小紅蜻蜓會將前一次交配的雄蟲精胞往內推,再將自己的精胞送進去。這類發生在雄性之間的精子戰爭稱為「精子競賽」,利用將其他雄蟲的精胞刮出來或往裡推等方式,增加自己的勝率。對雌蟲來說,應付雄性之間的精子競賽也是很大的負擔。話說回來,雌蟲在與不同雄蟲交配的過程中,只會留下最強的雄蟲後代,事實上,雌蟲也會選擇最強的雄蟲留下後代。

異常交配行為

交配通常指的是陰莖插入陰道裡的行為,體內受精的陸上生物大多採用這個方法交配。不過,這個世界上有些昆蟲的交配行為,超出了我們的常識範圍。

以俗稱「南京蟲」的吸血性半翅目昆蟲床蝨為例,雄蟲會在雌蟲腹部隨便找一個地方插入陰莖,送入精子。不同種的方法略有差異,但一般來說,精子會經由血液進入雌蟲卵巢,完成受精。有鑑於此,只要詳細檢查床蝨雌蟲的腹部有無傷口,就能確認其是否已經交配,就連跟多少雄蟲交配都看得出來。床蝨的腹部有一個特殊的袋狀器官,據說可以預防外傷感染。至今昆蟲學家尚未釐清,為何床蝨不採取一般的交配行為,而選擇如此特殊的交配方法。

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床蝨,又稱南京蟲,雄蟲會直接在雌蟲身體任一處植入精子,以達到交配之目的。圖/wikipedia

此外,捻翅目有一群可說是最接近甲蟲的昆蟲,所有種都寄生在其他昆蟲身上。大多數種的雄蟲會飛,雌蟲則長得像蛆,整個身體都躲在寄主體內,只露出一顆頭。雄性成蟲的壽命極短,到處飛翔尋找雌蟲。一發現雌蟲,就會在相當於交配器的部分之外,找一個地方插入陰莖,完成交配。雌蟲身體的大部分為產卵管,精子經由血液傳輸,與大量的卵結合。

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捻翅目的Xenos moutonii 雌蟲,寄生於擬大虎頭蜂的腹節之間©小松貴

果蠅科的昆蟲也有類似的交配行為。雖然不清楚採取這種行為的目的何在,或許這樣的方法比其他交配方式更適合牠們的演化環境,也可能是因為這個方法使其他雄蟲無法像前方介紹的那樣,將競爭對手的精胞刮出或往裡推。

同性間的交配行為?

在正常的交配關係裡,雄性會將精子送至雌性體內。不過,有些昆蟲再度打破人類的認知。

花椿科椿象的一種就是由兩隻雄蟲進行交配。雖說是交配,雄蟲並無陰道,因此採用與床蝨相同的方法,將陰莖插入雄蟲腹部的任一部位,將精子送進去。以下我將插入陰莖的雄蟲稱為T被插入陰莖的雄蟲稱為N進行說明。根據研究顯示,T排出的精子會進入N的精巢存放

至於精子在精巢裡會產生什麼樣的變化,至今仍毫無所知,但一般認為,N在與雌蟲交配時,會連T的精子一起送進雌蟲體內。換句話說,T將自己的精子託付給另一隻雄蟲N,讓N交配時可以使用自己的精子。事實上,T也可以自己與雌蟲交配,但牠利用這個方法增加自己的精子與卵結合的機會。擬步行蟲科的擬榖盜也有這類同性戀行為,根據研究結果,該種雄蟲會將老舊的劣質精子射入其他雄蟲體內

性別顛倒

昆蟲學家觀察棲息在巴西洞窟裡的嚙蟲目昆蟲Neotrogla,發現雌蟲具有陰莖狀器官,可插進雄性身上類似陰道的交配器裡吸收精胞。換句話說,這種昆蟲在交配時處於性別顛倒的狀態。由於囓蟲目的雄蟲精胞裡含有營養物質,雌蟲為了吸收營養物質,才會發展出主動插入的交配型態。

誠如前方所說,在一般性選擇中,雌蟲產卵比雄蟲生產精子還辛苦,因此雌蟲選擇雄蟲,雄蟲之間相互競爭的型態較為常見。不過,囓蟲目的雄蟲生產營養物質較辛苦,因此雌蟲發展出可以多次交配的習性,逆轉了性選擇的演化方向。

此外,大部分昆蟲是雄蟲趴在雌蟲背上,陰莖插入陰道。囓蟲目昆蟲的體位完全相反,由雌蟲主導爬到雄蟲背上,完成交配。

殺了對手的小孩

大家都知道獅子、長尾葉猴等雄性動物有殺小孩的習性,由於兩種動物的社會型態皆為一隻雄性霸主擁有一群雌性,生下一大群子嗣,因此新霸主上位時,會殺掉所有小孩(其他雄性的孩子)。獅子、長尾葉猴這麼做的原因眾說紛紜,一般認為育兒中的雌性動物不會發情,因此新霸主會殺掉別人的小孩,讓自己儘早得到交配機會,確實留下自己的子孫。有些昆蟲也會做同樣的事情,從中可看到性別顛倒的適應性演化。

大田鼈是大型的水生椿象,棲息於水田與池塘,以青蛙和魚為食,屬於肉食性昆蟲。大田鼈雌蟲會在突出於水面的木樁或植物,產下六十到一百顆卵,由雄蟲以身體覆蓋卵子。雄蟲在水中和卵塊間游來游去,讓卵保持濕潤,直到成功孵出幼蟲為止。若雄蟲不保護卵,卵就會腐壞,無法孵出新生命。

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大田鱉為一肉食性昆蟲,在市街許多地區已被列為瀕危物種,圖為日本大田鱉。圖/wikipedia

雌蟲只要在水中發現雄蟲,便強迫其交配、產卵。此時雄蟲會放棄原本保護的卵,改為保護新產下的卵。有時雌蟲找到有雄蟲保護的卵塊,會故意破壞卵塊,殺死別人的小孩。卵塊遭到其他雌蟲破壞的雄蟲,會與該雌蟲交配,改為保護該雌蟲產下的卵。

看到雄蟲毫無男子氣概,成為雌蟲小跟班的窩囊樣,心中忍不住覺得可憐。不過,大田鼈雌蟲的行為確實值得玩味,為了爭奪保護卵塊的雄蟲,雌蟲之間肯定掀起一場腥風血雨。可惜最近沒有任何相關的研究報告,這可說是十分有趣的研究主題。

陰莖大小固定的演化法則

外骨骼與內骨骼是昆蟲和人類之間的差異之一,昆蟲和蝦子等節肢動物,體表覆蓋著一層功能相當於「骨骼」的外殼,相對於此,我們人類與魚類等脊椎動物的骨骼則架構在體內。這一點也可從昆蟲的交配器官(交配器)的構造差異看出端倪。昆蟲的陰莖與陰道都是由堅硬、伸縮性較差的外骨骼所構成

大多數昆蟲的雌蟲交配器(陰道)與雄蟲交配器(陰莖),屬於鎖與鑰匙的關係。基本上生物會盡量避免和異種交配,因為這樣的行為無法繁衍後代(不能受精或發生交配行為),徒然浪費交配機會。即使可以生出雜種,也很容易無法適應環境而滅絕,結果還是無法留下自己的基因。因此,只要建立鎖與鑰匙的關係,就不會與異種交配,也不會浪費交配機會。

這類現象我們稱之為「交配前生殖隔離」,誠如前方所述,生物會釋放費洛蒙等化學物質吸引異性,利用這個方式在交配前確認對方與自己是否屬於同種。另一方面,即使是鎖與鑰匙的關係,要是雄蟲營養狀態很好、體型很大,遇到營養狀況不佳,體型過小的雌蟲,也無法完成交配。說得明白一點,大型鑰匙很可能無法插入小小的鑰匙孔。

以鍬形蟲為例,每隻雄性成蟲的體型差異相當大,令人好奇雄蟲與雌蟲之間的鑰匙與鑰匙孔關係又是如何?根據一項研究鋸鍬形蟲體型的報告,昆蟲學家測量許多鋸鍬形蟲的身體各部位,發現其他部位的大小差異較明顯,唯有雄蟲陰莖的尺寸大小差不多。由此可見,即使是體型較小的雄性成蟲,其陰莖尺寸與體型較大的雄性成蟲幾乎一樣,藉此確保所有雄性成蟲可以交配。有些昆蟲的成蟲體型差異也很大,讓我忍不住想知道,牠們的身體構造是否也跟鋸鍬形蟲一樣?

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鍬形蟲的體型差異可以達到不小的差距,但生殖器官的差異不明顯。圖/LiChieh Pan@flickr

順便一提,人類經常誤認體型較小的鍬形蟲成蟲是「幼蟲」,以為牠還會長大。事實上,除了極少數特例之外,昆蟲只要長為成蟲之後,體型便不會再變大。


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關於作者

活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。

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