蜻蜓

蜻蜓的幼蟲稱為水蠆，是環境指標生物之一。如果水中可以找到水蠆和蜉蝣幼蟲，表示水質沒有受到污染。如果只找到水蠆，沒找到蜉蝣幼蟲，表示水質輕度污染。如果找不到水蠆，那就表示中度或重度污染。

如今平地的河川或湖泊大多遭到中度或重度污染，難怪蜻蜓已難得一見。章老師小時候可不是這樣，那時溪流大多水質清澈，連最不耐受污染的蜉蝣幼蟲也到處都是，孩子們稱蜉蝣幼蟲為「水蟲」，還抓來當魚餌呢。

那時候，到了夏季，白天蜻蜓和豆娘在居家附近出沒。到了夜晚，拖著兩根長尾鬚的蜉蝣，因趨光性飛到紗窗上，有時飛進屋裡。這些昆蟲隨處可見，一點兒也不稀奇。

蜉蝣的幼蟲在水中約生活一年，羽化為成蟲，只能再活幾小時到幾天。成語「朝生暮死」，指的就是蜉蝣。其實，如果連同連牠們的幼蟲期，在昆蟲中壽命並不算短。

話題拉回蜻蜓。到了夏季，蜻蜓在水面上飛行時，常用尾部輕觸水面，古人不明白其用意，於是產生了「蜻蜓點水」這個成語，用來比喻做事膚淺或不深入。讓我們試著造兩個句吧。

讀書要多溫習多思考，不能只是蜻蜓點水。

學習要踏踏實實，不能蜻蜓點水敷衍了事。

其實對蜻蜓來說，點水是為了產卵。蜻蜓的幼蟲水蠆，在水裡生活 1-2 年，長大後爬出水面，羽化成蜻蜓。蜻蜓和豆娘的產卵方式大致分為兩類，一類產在水生植物上，一類邊飛邊把卵產在水裡。古人所觀察到的蜻蜓點水，指的就是後者。

昆蟲綱的蜻蛉目，包含蜻蜓和豆娘兩類，兩者的形態和習性相近。那麼蜻蜓和豆娘怎麼區分？蜻蜓的身體較為粗壯，兩個複眼距離較近，停棲時翅膀平展。豆娘的身體較為纖細，頭部似啞鈴狀，兩側為明顯的複眼，停棲時上下翅疊合在一起。兩者的幼蟲都稱作水蠆，以捕捉孑孓、小魚、蝌蚪或其他水生昆蟲為食。
蜻蜓和豆娘的幼蟲屬於肉食性，成蟲也是。蜻蜓體型粗壯，除了捕食小型的昆蟲，也捕食蒼蠅、蜜蜂、蝴蝶、蛾、蟬等較大型的昆蟲，部分甚至捕食魚類。豆娘體型較小，飛行速度較慢，以捕食體型小的蚊、蠅和蚜蟲、介殼蟲、木蝨、飛蝨等為主。

Female dragonflies fake sudden death to avoid unwanted male suitors. (Photo: André Karwath.) pic.twitter.com/pyjkVmhCfB

— Quite Interesting (@qikipedia) 2017年4月30日

前陣子網路上出現很多關於「雌蜻蜓會裝死來躲避雄蜻蜓性騷擾」的文章、連J.K.羅琳都發了相關的Twitter，這個梗其實是出自於蘇黎世大學的 Rassim Khelifa 博士 2017 年 4 月發表於 Ecology 的短訊，標題翻成中文大概是：

「透過裝死來躲避雄性的霸王硬上弓：蜻蜓對於極端性衝突的解決辦法」。 （Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly.）

到底這個短訊是在說什麼呢？研究者又是如何發現雌蜻蜓有這樣的行為的呢？先讓我們從頭開始說起吧！

蜻蛉目的交配競爭

蜻蛉目（Odonata）在交配後時常會在附近馬上產卵，這時多數種類的雄蟲會在雌蟲產卵時，在雌蟲上方巡弋以護衛雌蟲，防止其他雄蟲來嘗試與該隻雌蟲交配；也有些種類的蜻蜓雄蟲，在雌蟲產卵時，會持續的用攫握器抓住雌蟲，以防止其他雄蟲來把雌蟲搶走。

而在這篇研究報告中卻發現，天藍晏蜓（Aeshna juncea）的雄蟲沒有護衛的行為，在交配完後會直接飛離；雌蟲會透過裝死的方式來躲避其他雄蟲的性騷擾。

研究的契機其實是起源於 Dr.Khelifa 所屬的實驗室的另一個關於蜻蜓稚蟲對溫度反應的研究；由於這個研究需要去阿爾卑斯採集蜻蜓卵，而採卵需要將雌蟲抓起來、將腹部插入水中才能促使雌蟲產卵，因此在當時他花了非常多的時間在池塘邊捕撈正要產卵的雌蟲。 某天，Dr.Khelifa觀察到了一個有趣的現象：在產卵的天藍晏蜓雌蟲發現在空中的雄蟲時，會飛離原本的產卵環境並墜落到地面上。當時研究者猜測雌蟲可能是無意識甚至是已經死亡，而就在他靠近這隻雌蟲時，神奇的事情發生了：雌蟲迅速飛離剛剛墜落的地點。於是Dr.Khelifa就懷疑，這種晏蜓的雌蟲難不成是透過裝死行為來躲避雄蟲的性騷擾嗎？

觀察發現：超過八成會雌蟲會「裝死」

Dr.Khelifa 選了兩個地點來做實驗，實驗過程中總共紀錄了 35 隻產卵的個體，其中有 31 隻（88.6%）有裝死來躲避雄蟲的行為，而另外4隻沒有墜落裝死而繼續飛的雌蟲都被雄蟲攔截交配了。墜落的 31 隻個體中，有 22 隻（71%）的墜落地點是灌木叢及茂密的草叢中，另外 9 隻（29%）則墜落在空曠的地點。作者也同時觀察了27隻墜落的雌蟲個體，發現其中有 21 隻（77.7%）在墜落後，成功的欺騙雄蟲，讓雄蟲放棄飛離。

為檢測雌蟲是否真的為無意識狀態，作者也嘗試用手去抓墜落的雌蟲，在嘗試用手抓 31 隻個體後，有 27 隻（87%）成功的逃走了，結果支持裝死中的雌蟲仍是有意識的狀態且能躲避掠食者的攻擊。 這種為了同種異性而裝死的行為在動物界中並非首例，但仍不常見，過往僅在一種蜘蛛、兩種食蟲虻及一種螳螂被記錄過，這種行為被認為是擴展適應（exaptation）的結果。在過往的案例中，這種裝死的行為都只在節肢動物中被記錄（好啦其實我覺得人也是），究竟是調查過少、或是這種行為本身就不容易被觀察到，仍需後續的研究來證明。

原文亦刊載於作者粉絲頁蟲言蟲語&生態筆記，原文為《已讀不回算什麼，裝死才是王道》。

參考資料：

• Rassim Khelifa （2017） Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly. Ecology. America: Ecological Society of America. pp. 1-3.

文／槐真史｜厚木市鄉土資料館研究員
譯／張東君

空中生活：蜻蜓

具有大大的眼睛、透明膠帶般的翅膀和細長腹部的蜻蜓，是很擅長在空中飛行的昆蟲。只有活生生的蜻蜓才具有的眼睛及身體的鮮豔色彩，和優雅的飛行翱翔姿態，讓每個看到的人都覺得感動——那箇中滋味只有看過蜻蜓的人才能體會。

雖然蜻蜓是在空中飛行的昆蟲，但在幼蟲時期，幾乎所有蜻蜓的幼蟲（水蠆）都是生活在水中，這就是為什麼常常可以在水邊看到蜻蜓。我們經常可以看到雄蜻蜓在同一場所來回不停飛來飛去，然後停在固定的樹枝前端等待的樣子，這是因為雄蜻蜓擁有自己的領域，牠們會在那裏等待雌蜻蜓。此外，也可以看到雄蜻蜓驅趕進入自己領域的其他雄蟲或是他種蜻蜓的行為；在領域中相會的雌、雄蜻蜓則會交配、產卵。

水中生活：水蠆

依物種的不同，水蠆的棲息場所也是五花八門：有些是抓著水中的植物莖或是漂浮物等，也有些會潛到泥中。水蠆是以小昆蟲等為食的肉食性動物，會花上幾個月到幾年的時間，經過八至十五次左右的蛻皮來讓身體長大。

在水中生活的水蠆，有著和成蟲不同的身體結構與機制，活動方式也不一樣：以呼吸為例，成蟲是以位於胸部或腹部、稱為「氣門」的管狀器官呼吸；水蠆則分成從腹部的前端讓水出入、以直腸呼吸，或是以位於腹部前端的三個像鰓般的器官呼吸的種類。

在水中的移動，除了步行之外，還有把水貯存在直腸中，一口氣把水噴出的方式移動，或是扭動位於腹部前端的鰭或是身體來移動等。不同於成蟲以飛行來追捕獵物，水蠆是靜靜的坐等獵物自己上門——等獵物靠得夠近，再立刻伸出能夠伸展到跟自己的身體差不多長度的大顎加以捕捉。

變身時刻：羽化

當身體已經長到夠大的時候，位於胸上的翅芽（會成為成蟲翅膀的部分）就會逐漸鼓脹，這就是羽化的信號。雖然羽化的場所會因蜻蜓的種類而異，不過季節大多數是集中在初夏。細蟌、綠胸晏蜓和白刃蜻蜓這類蜻蜓的羽化中意場所，是突出於水面上的植物的莖、葉，或木樁、枯枝、倒木等；而像春蜓類的蜻蜓，除在石頭或水泥護岸之外，也有那種只把身體從水面伸出一半左右就羽化的種類。除了在水邊，也有像無霸勾蜓那般在離開水邊幾公尺處的建築物壁面或是樹幹羽化的種類。

雖然羽化的經過就像這本繪本所描繪的一樣，不過我還是想要再做一點補充：即將羽化的水蠆，雖然會把頭和胸部從水中探出來靜靜的待著，這不僅是在判斷羽化場所跟氣溫等條件是否良好，也是配合羽化，將呼吸方式從水中改變成在空中呼吸的重要時期。

隨著羽化過程的進展，翅膀逐漸完全伸展，這時腹部前端就會流出數滴液體——這是用來把縮在一起的翅膀展開所用的體液，在翅膀完全伸展後就不再需要。當液體掉落後，蜻蜓的腹部也會變得纖細，成為神氣的蜻蜓。

哪裡可以看到綠胸晏蜓呢？

這本繪本的主角綠胸晏蜓，是從日本北海道到沖繩縣之間，在各地的池塘和水田等都能夠看見（台灣的話，則可見於台北陽明山國家公園、花蓮太魯閣國家公園一帶的池塘及水邊。編按：台灣其實也蠻常見的喔，另外出現時間與日本不同，大約在9月到隔年3月左右）。牠們在 4～11 月左右出現，夏天以後，雄蜓會在水岸飛來飛去巡邏。雖然看起來像是在守護自己的領域，但當巡邏路線有人經過的時候，牠們的飛行路線就會變得相當迂迴。

由於綠胸晏蜓的眼力很好，所以應該也會把拿著捕蟲網的人看得很清楚吧。產卵是在雌、雄蜻蜓相連在一起時進行，把卵產在水中植物的莖或是漂浮物上——只要是柔軟的材質，即使是像保麗龍等人工製品，雌蜓也能毫不猶豫的產卵。孵化出來的水蠆會抓住水中植物的莖，有時候也會緩慢的在水底行走，牠們在感覺到危險的時候，會從腹部前端噴射出水來逃逸。

水對蜻蜓的影響很大，只要水質惡化或是水源地消失時，蜻蜓很快就會消失無蹤。不過由於成蟲的移動力很高，所以只要再重新建造水池環境，牠們就會立刻飛回來定居。覺得「生活周遭好像沒有蜻蜓呢！」的你，可以注意看看學校的池塘、公園的水灘，或放置在庭院中有雨水堆積的容器附近，難道都沒有蜻蜓造訪嗎？沒有從水面偷偷探出來窺伺的水蠆嗎？在某處，一定有著在等待你的蜻蜓喔。

本文為繪本《飛啊！蜻蜓》的導讀，出版社為青林出版。