分享本文至 E-mail 信箱

學術引用格式

MLA (點一下全選)

APA (點一下全選)

EndNote(.enw)

潛龍勿用、亢龍有悔,那又潛又亢的棘龍呢?

《侏儸紀公園 I》中棘龍打敗暴龍的畫面。圖/影片截圖。

《侏儸紀公園 I》中棘龍打敗暴龍的畫面。圖/影片截圖。

不曉得大家還記不記得《侏儸紀公園 III》裏頭,直搗失事飛機逮人、還有和暴龍一決雌雄的棘龍呢?是不是曾經讓年幼的你,心中有無數英姿想像。那年頭,論最強的恐龍非暴龍莫屬,但棘龍卻在激戰後一口扭斷暴龍的脖子,成為新興的霸主!

事實上,距離 2001 年電影上映以來至今,更多的化石和古生物研究告訴我們,當初我們對棘龍的想像太過浪漫惹 XD。不可否認的是,筆者也是看了電影才認識棘龍的!帶著鱷嘴般的吻部,還有碩大的前爪、不知道要幹嘛的背帆、超越暴龍體型的肉食恐龍,不只耳目一新,也包準是每個孩子目不轉睛的焦點。

棘龍。圖/By Mike Bowler from Canada - Spinosaurus, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=36582299

棘龍。圖/By Mike Bowler from Canada – Spinosaurus, CC BY 2.0, wikimedia commons.

棘龍(Spinosaurus這一屬的物種最早在一世紀前 、1915 年由德國古生物學家 Ernst Stromer 發表、描述,模式物種為埃及棘龍(S. aegyptiacus),也成為棘龍科(Spinosauridae)的模式屬。保存於慕尼黑博物館的這個模式標本,很不幸地,在二次世界大戰中遭到炸毀,只留下了一幅骨架復原圖,許多細節的真偽難辨得清。

這迷失的篇章,一直到 1990 年代中期至今,除了有更多棘龍化石出土外,也有更多被歸納在棘龍科的物種被發現,得以拼湊更多蛛絲馬跡,像是英國出土的重爪龍(Baryonyx)、北非的似鱷龍(Suchomimus)、巴西的激龍(Irritator)到前幾年寮國出土的魚獵龍(Ichthyovenator)都是有名的成員。這些分散在世界各地的物種,多是屬白堊紀早、中期的恐龍,大小雖不一,但都有像鱷魚般狹長的口吻、粗壯的前肢等。

spinosauridae_vitor_silva_棘奧似重魚激

由左至右分別是,棘龍、奧沙拉龍、似鱷龍、重爪龍、魚獵龍、激龍。圖/BY Vitor-Silva

回到埃及棘龍,2014 年刊登在 Science 期刊的研究,把埃及西部新出土的化石立為新模(neotype),包含了部分顱骨、中軸骨、腰帶和四肢,參考過去其他出土的零碎化石,Ibrahim 等人不只還原出埃及棘龍的骨架和外貌,也從中覓得不少關鍵的特徵,讓棘龍大幅適應半水棲的生活!從狹長的吻部、奇異的鼻孔位置、碩大的前肢和彎爪、相對矮短的後肢和平爪、肌肉強度等都大有文章。想要直接抓住精髓,你可以來看一下研究團隊在發表後製作的互動式的特徵回顧動畫《Building the Beast》

體型:肉食恐龍之冠

攤開目前所有肉食恐龍的體型排名,第一名可是埃及棘龍呢,身長超過 15 公尺。第二名是阿根廷的南方巨獸龍(Giganotosaurus),第三名是北非的鯊齒龍( Carcharodontosaurus),第四名才是大家熟知的巨無霸——暴龍(Tyrannosaurus)呢,體長約 12.5 公尺!

食性:可能和鱷魚一樣吃魚

棘龍極有可能以魚類為主食,牠們長長的吻部和現今的鱷魚一樣。2013 年針對鱷魚頭骨的生物力學研究,發現吻部較長的鱷魚咬合力較弱,比起短吻的鱷魚更適合以魚食為主。對比同時期可能存在的肉食龍,鯊齒龍也有著暴龍般的厚短吻部,相比之下長吻的棘龍非常不適合捕食大型的獵物(所以說,棘龍的咬合力可能不如暴龍,打架會輸哦 XD)。

棘龍吃魚的證據還包含牠的前端牙齒碩大、上下交錯、又向外突出,非常適合捕抓滑溜的魚類;再加上近親重爪龍的化石中曾發現大型魚鱗,因此,棘龍很有可能以當時水中的鋸鰩、肺魚和腔棘魚為食!

Spinobones

棘龍的鼻孔退移到頭頂中間的位置。圖/原圖 By AS – Own work, Public Domain, wikimedia commons,作者編譯。

此外,棘龍的鼻孔位置非常不一樣,不在吻端的最前端,反而在上頷中間的位置。加上吻端最前方密布細小的開口,連接著複雜的神經血管通道,這也如今日鱷魚的外皮感測器官般,可以感應水下的壓力和流體變化。前肢關節處粗大的骨骼特徵,意指棘龍擁有超強的屈伸力,配上碩大的指爪,完全是魚叉般的超能配備。這讓科學家開始臨摹,棘龍如果待在岸邊,牠可以將吻端插入水面下、感應周遭的生物活動,鼻孔裸露在空氣中、不須擔心呼吸的問題,利用這樣的方式輕鬆捕魚!

  • 來看BBC製作的棘龍捕食鋸鰩的影片

半水棲生活

棘龍的「腰帶和後肢都相當短小」,後肢的長度僅比體長多 1/4。對比其他大型獸腳類的恐龍,將體長標準化後,棘龍的前肢長和其他恐龍差不多,但是腿卻短了非常多!腿長比例 [註]從異特龍的 34%、暴龍的 32%、似鱷龍的 25%、最後棘龍只有 19%。單看後肢的話,也和其他中大型恐龍不同,棘龍的「大腿又比小腿短許多」!很酷的是,牠們大腿後側和尾部之間的肌群可能出乎意料地粗壯,顯示後肢擁有超強的向後屈力!而且,用來支撐「垂直直立」的膝關節面是縮小的。綜上所述,這些都和早期鯨豚類(例如巴基鯨走鯨)或是現生半水棲的哺乳動物一樣,有著相似的大腿特徵,適宜在水中以後肢做槳、推動著潛游。

  • 筆者註:後肢比例數值由後肢長除上前肢+體長+後肢的總長度計算

除了特立獨行的大小腿外,棘龍的趾和爪也大有文章。多數獸腳類二足恐龍(像是暴龍)的足印只會看到三趾,第一趾並不會接觸到地面。 但是棘龍的第一趾卻異於常人地長,而且是可以接觸到地面的!爪子的部分又大又長、底面平坦,不像暴龍牠們的爪子成彎曲狀(讓我想到《侏儸紀公園 I 》的胖小弟和迅猛龍爪)!這樣趾和爪的特徵和不停棲的涉禽一個模子樣,棘龍也很有可能和這些水鳥一樣趾間具有蹼狀的軟組織呢。這又是棘龍得以在水中以後肢優游自得的另一項證據。

新圖片 (1)

棘龍的趾爪又長又平,第一趾也長到可以接觸到地面。Image from Ibrahim et al. 2014

最酷的一點來了:在許多沿岸、陸棚的水棲哺乳動物,例如儒艮和海牛,都可以發現這個骨頭特徵——「高密度的骨頭」。這種構造(常見在長骨上。骨髓腔縮小,外層的緻密骨越來越厚)可作為以肺呼吸的哺乳動物在水下活動的壓艙物,用以抵抗浮力。先前相當轟動的海懶獸(一種住在海裡岸邊的大型樹懶)也有這樣的特徵,棘龍當然不能錯過!比起其他獸腳類恐龍,棘龍的大腿骨密度竟然高出了 30-40%,密度可達 0.968,足見棘龍大幅適應水下生活的演化史蹟!(Ps.似鱷龍骨密度 0.67、異特龍 0.603、暴龍 0.577、孔子鳥 0.459)

新圖片-horz

C是棘龍的大腿骨、G是暴龍的,兩者密度差非常多。Image from Ibrahim et al. 2014

陸上步態:不可能是二足行走!

這邊要跟 BBC 影片和侏儸紀公園抱歉了,這篇文獻明確地指出棘龍在陸地上只能仰賴「四肢行走」。除了牠們水平向的薦髂關節外,棘龍全身的重心坐落在一個不可能以二足行走的位置,身體前段太重了。但這樣的重心卻能幫助棘龍在水中以後肢驅動游泳時保持平衡!所以,以後棘龍到陸地上都要用四隻腳走路囉,向結實粗壯的美腿說掰掰!

帆狀物用來?

棘龍擁有恐龍界中最高聳的神經棘,長度可達 2.2 公尺,也是棘龍科裏頭最高人一等的背棘(似鱷龍、激龍、魚獵龍都沒那麼高)。它可能用作幫助熱調節使用,其上布滿肌肉或脂肪;或是作為溝通、展示用。此篇文獻指出棘龍神經棘的骨頭前後端尖細、骨質緻密、血管化不明顯,肌肉只集中在每條背棘基部,因此帆狀背棘可能非熱調節用,反倒是具有溝通和展示的功能。

你可進入 Davide Bonadonna 的網站,欣賞他所繪製的魚眼棘龍生態復原圖,超美的呀!看看一旁的側頸龜,水下巨無霸等級的腔棘魚和肺魚,儼然是個迷人的失落世界。縱然我們的棘龍沒辦法在陸地上跟暴龍拚個你死我活(好啦,其實也沒辦法,一個在非洲一個在北美洲),但隨著演化,這美麗又霸氣的亢龍一個勁地下潛入海,你走你個陽關道、我過我的獨木橋,生態棲位上出現分化,那也便是交織出更豐富壯麗的白堊紀恐龍天堂了。

 

本文章同樣刊載在筆者臉書社團 Ecology & Evolution translated 「生態演化」中文分享版,歡迎大家來玩

參考文獻:

  1. Ibrahim et al. (2016) Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345, 1613– 1616.
  2. Walmsley et al. (2013) Why the Long Face? The Mechanics of Mandibular Symphysis Proportions in Crocodiles. PLoS ONE 8(1): e53873.
ad3

問答是人類最原始的知識互動方式,也是文明火箭推進的燃料,更是茫茫知識大海中的羅盤
為什麼蘋果會落下?為什麼人類不能飛?所有偉大的事物,都萌芽於一個最初的問題。
我們全新推出的問答平台——泛答,讓大家用最輕鬆直接的方式挖掘最有價值的知識。

受夠了虛實難辨的假新聞?懷疑自己困在同溫層?想念那個充滿好奇的內心自我?
來泛答吧,跟我們一起用問答打破現狀,用問答找回專屬於你的知識。

關於作者

文宣

PanSci 菜鳥新血|就讀台灣師範大學生科系生態演化組,從小便以成為動物學家為志向,特愛鱷魚,因此踏入兩爬研究領域。熱愛保育相關議題,常為野生動物打抱不平,希冀保育的觀念能向下紮根、深植人心。平常喜愛浸溺於臉書專頁間,搜索最酷炫的生態演化新知,又很雞婆想與全世界分享,常常開心寫科普文到廢寢忘食。 座右銘:「大自然可以滿足我們的需求,卻無法滿足我們的貪婪」