夜婆傳奇－《暗黑醫療史》

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.

潛水艇到底有多重要？

最近關於潛水艇的新聞可不少，首艘國造潛艦「海鯤號」下水典禮、中國 093 潛艇「疑似」失事、前陣子還有烏克蘭使用導彈與無人機成功襲擊俄羅斯基洛級潛艇的新聞，潛水艇的關注度一時間高了不少。

但是你一定好奇，潛水艇對國防來說，真的很重要嗎？還有，現代觀測技術那麼發達，在這些儀器的眼皮之下，潛艇真的還能保持隱形嗎？

反潛方怎麼找到藏匿海中的潛艦？

潛水艇以安靜、隱蔽著稱，有著極重要的戰略價值，不僅可以水下布雷、隱蔽投送兵力與物資；它難以被發現的特性，更是打擊水面艦的刺客，往往能讓敵人不敢越雷池一步。

當然，要造一艘能潛在水下的潛艇肯定不簡單，畢竟如果在水面下出事了，很難立即取得救援，安全的要求遠高於其他載具。另一方面，以隱蔽為最高原則的潛艦，從引擎、外型、武器到主動聲納，都需要新科技的改進，來讓自己發出的聲音降到最低。

但潛艦與反潛就像臥虎捉藏龍，如果能隨時掌握這隻水中蛟龍的動向，潛艦的威懾力就會大幅降低，甚至能將其一網打盡。因此相對地，隱蔽的技術進步時，反潛的技術也有所突破，透過光學、聲學、磁場等技術，要讓潛艦原形畢露。

既然我們知道潛艦的隱蔽性是最高考量，現在我們就站在反潛方，來看看如何抓出一艘潛水艇。
主動偵查其實跟「通訊」很像，都是傳送一個訊息到目標物，再接收傳回來的訊號。只是通訊的訊號是對方主動回傳回來的。主動偵查呢，則是訊號碰到目標物再反射回來被我們接收。沒錯，這跟蝙蝠的回聲定位很像，只是一個在水面上，一個在水裡。

為什麼水中使用的是「聲納」而非「雷達」？

現代遠距無線傳輸的方式主要有兩種，電磁波通訊與聲波通訊。在水面以上，我們通常以電磁波傳輸，因為在空氣中這麼做最有效率，因此不論是無線通訊還是手機微波訊號，多是以電磁波的形式在傳輸。
可惜這個方法到水中就不管用了，為什麼呢？電磁波穿過水的時候會因為兩個原因，讓強度快速衰減。一是電磁波容易被水吸收，二是電磁波與水分子碰撞會產生散射，舉例來說，太陽光也是電磁波的一種，而太陽光就會因為在海水中散射，而讓海看起來是藍色。

這種電磁波衰減的程度有多少呢？具體來說，在最清澈的海水中，可見光每前進 1 公尺，亮度就會衰減 4% 。如果想使用無線電通訊，以一個頻率 1000 赫茲的電磁波來說，每向前進一千碼（大約 900 公尺），訊號強度就會減少 1300 分貝。這邊說明一下，「分貝 dB 」不只是聲音音量的單位，而是可以用在各種需要表達強度比例的單位。

舉例來說，電磁波每減少 10 分貝，就意味能量減小 10 倍。在前進一千碼時減少 1300 分貝，就意味能量會衰退 10 的 130 次方倍，小到等於沒有。在實務上，通常電磁波的極限穿透距離就只有幾十到幾百公尺而已。相比之下，如果從電磁波換成低頻聲波，每一千碼的損失約為 0.01 分貝，跟電磁波相比起來可以說是幾乎沒有損失。

因此在水中，大家聽到的不會是什麼「雷達」，因為雷達（RADAR）的全名是 Radio Detection and Ranging ，是使用電磁波偵查的技術。在水裡我們用的是「聲納」，是利用聲音當傳輸訊息與探知物體的手段。

此時蝙蝠的回聲定位使漆黑水底頓時明亮起來，聲波在海裡的傳播速度約為每秒 1500 公尺，只要計算我們發出的聲波與接收到聲波的時間差，我們就能辨別物體的距離。例如我們在聲波發出後的 10 秒後接收到反彈的訊號，就代表聲波來回走了 10 秒共 1 萬 5 千公尺的距離，我們和目標物就是這個距離的一半，也就是 7 千 5 百公尺。

聲納裝載潛水艇上可以成為潛水艇的眼睛，裝在水面艦上，可以成為抓出潛水艇的掃描儀。潛水艇沒有聲納，姑且可以靠海圖小心航行，水面艦沒有聲納，面對潛水艇就只能海底撈針。

潛艦與反潛技術的發展

潛水艇在第一次世界大戰中開始展現出重要的戰略價值，其中最著名的潛艇戰就是德國的 U 艇和德國實施的「無限制潛艇戰」。當時德國的對手英國是個島國，因此便想到利用潛艦封鎖英國，無論是軍艦或商船一律擊沉，希望能拖垮英國的經濟。雖然德國最後未取得戰爭勝利，但潛水艇也確實擊沉了多艘協約國的船艦，立下的戰績是有目共睹。

有鑑於此，反潛聲納的技術由此萌芽。第一個主動式聲納在第一次世界大戰期間，被著名物理學家朗之萬發明。 1915 年，第一個潛艇探測器「ASDIC」開始在英國海軍的艦艇上被運用。 1931 年，美國也發明了潛艇偵測裝置，並稱它為「SONAR」，顯然這名字取得比較好，也成為現在最常稱呼這種技術的名稱，聲納。

至此，水面艦就像開了白眼一樣，潛水艇終於無所遁形⋯⋯真的嗎？聲納既然已經發明了百年，為何潛水艇至今似乎仍保有隱蔽優勢呢？在科技發達的現代，聲納為何還是無法抓出所有潛艇？

很可惜，事情沒有那麼簡單。當大家帶著最新科技和設備準備挑戰潛水艇這個可敬對手，卻突然被隱藏 BOSS 跳出來狠狠地打了臉，他就是：物理。

什麼是「陰影區」？潛艦能夠躲藏的位置？

讓我們回到大家都做過的實驗，準備一個透明杯子裝水，把筷子插入水中。因為光線在穿過不同介質的介面時，會因為速度改變而轉彎，所以筷子插到水杯中會出現偏折，水面上跟下呈現不同角度，看起來就像是被折彎了。

聲音跟光一樣都是「波」的一種，因此在穿過不同密度的介質時也會產生折射，路徑出現偏折。你說道理我都懂，但海裡面只有水，哪來的不同介質？

還真的有，那就是隨著經緯度與深度變化，鹽分、水溫、密度都不同的海水。鹽分、水溫、密度的升高，都會導致聲速變快。而這三者在海中的各處都不會是固定的。例如在不同深度的海水中，深度 1000 公尺內上層海域的斜溫層，當深度越深離海面越遠，海水越得不到太陽的加溫，因此海溫快速驟減，而海溫的降低也會導致聲速降低。深度超過 1000 公尺以後的深海等溫層，溫度、鹽分的變化趨緩，此時壓力會隨著深度增加而增加，海水密度開始小幅度上升，因此聲速緩慢增加。

每一層有不同聲速的海水，就等於是不同的介質，聲波會在不同層的海水之間產生折射。類似的現象也發生在空氣中。在炙熱的沙漠或是天氣熱的柏油路面，偶而會因為空氣的密度分布不均，光線在不同密度的空氣間產生偏折，出現影像在空中出現的錯覺，也就是海市蜃樓的現象。

重點來了，在海裡的折射會是怎麼樣的呢？假設我們有一艘潛的足夠深的潛艇，海面附近的聲納發出一道聲音斜向海洋深處前進，根據決定折射角度的斯乃爾定律，當聲速上升，聲音會偏離介面的法線，偏向兩個液體的交界面。在海中的實際表現，就是聲音產生偏折，漸漸與海平面平行，當偏折的角度超過 90 度，最後甚至會向上偏折，產生全反射。

而斯乃爾定律也告訴我們，偏折的程度跟入射角有關，當角度超過臨界角時，才會產生全反射。根據這些聲波行進路線畫出來的圖，可以看到一塊聲波永遠到達不了的地方，這就是陰影區（shadow zone）。如果潛艇躲藏在這個位置，那麼水面上的敵人就永遠也無法透過主動聲納發現你。

除此之外，從聲納路徑圖可以看得出來，在水中聲納走的路徑像是 U 字型一樣，會不斷在海面反射，在海中全反射。而線與線之間的空白處，是聲波不會經過的地方，也屬於陰影區。因此實際從水面偵測潛艦時，只有在碰到這些線的時候會收到該點的訊號，如果要抓出敵人，就要在獲知訊號時抓緊時間。

如何減少陰影區範圍？

為了減少這些陰影區死角的範圍，也有一些有趣但複雜的想法，例如使用拖曳式陣列聲納，一個點不夠，那我就拉一排，減少盲區。或是透過小角度的海底反射，來覆蓋近距離內的更多範圍。然而這也不會只是畫一張圖那麼簡單，平常聲納就要過濾來自自身引擎的噪音，或是因為海底等非目標物的環境反射。多一次反射，就意味會多一道訊號反射到聲納中，要如何將這些訊號區分開來，判斷哪些是海床訊號，哪些是敵艦訊號，就各憑本事。

沒錯，就算有了聲納系統還不夠，海底資訊的掌握度和後期運算更是兵家相爭的關鍵。你想想，就算你知道聲音會隨著密度轉彎，但你知道眼前海域每個深度的實際密度嗎？如果你不知道這些資料，就算接收到訊號，你真的算得出敵艦的位置嗎？

舉例來說，冬天和夏天的海溫不同，聲音偏折的角度不同，能探查的範圍與死角就不相同。當你在不同緯度，不同海域作戰時，所需要的資料也不相同。

台灣冬夏兩季分別受東北季風與西南季風吹拂，周圍又有黑潮、中國沿岸流等洋流影響，各層水溫隨季節變化影響劇烈，台灣海峽又因地形原因海流複雜，被稱為黑水溝。在此之上，能掌握好周圍的海流活動，除了能兼顧潛艦的航行安全外，也有助於提升潛艦的隱蔽性。

潛艦與反潛的無數過招？

海洋的複雜性，構成了潛艦至今仍能維持隱蔽優勢的原因。而這場臥虎捉藏龍的對決到此還沒有結束，我們只介紹了第一招，後面大概還有 99 種招式等待要過招。例如潛艦關掉主動聲納後，如何靠被動聲納安全航行並鎖定目標？

除了透過聲納，搭載磁性探測儀的反潛機怎麼從異常磁場訊號中辨別海底的金屬潛艇？又或是水面上的聲納會被全反射，那麼改變深度的話是不是就能解決了？實際上，既然在海面上聽不見，反過來把聲納放進海中，放在海水密度最低的「深海聲道通道軸」這個如同光纖般的區域，就能清楚聽到來自遠方的聲音。

諸如此類的軍事科技對弈，就像其他科技一樣，對決永遠不會結束。如果你還有那些想了解的面向，不論是潛艦或是其他軍事科技，也歡迎留言告訴我們。

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參考資料

• Fleet Oceanographic and Acoustic (RP33)
• https://www.mdpi.com/2077-1312/10/3/424
• http://stream1.cmatc.cn/pub/comet/Mar…
• https://www.nec.com/en/global/techrep…
• https://oceanservice.noaa.gov/facts/s…
• https://www.navalgazing.net/Sound-in-…

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多，但如果可以的話，我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目，卻常常被忽略。蘇珊．阿瑪德．康恩（Suzanne Amador Kane）從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀，再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀，想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾．凡．貝爾倫（Daniel Van Beveren）在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器，並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率，也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率，因此康恩對我說：「這不可能只是巧合。」

凡．貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音，假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音，冠羽就會產生共鳴；若是播放其他聲音，例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉，就沒有這種效果。

該研究結果顯示，站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外，雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。（這種現象也會反過來，有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。）

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣，觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同，藉此證明她的論點。假如真是如此，就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外，其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素；而我們會忽略這些細節，是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中，都有被我們忽視的環節，我們到底還錯失了多少東西？

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽（filoplume）就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅，還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽，便會擠壓到纖羽，進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽，而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態，因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛，重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

避免失速墜落的技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在，因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行，鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了，氣流就能順著翅膀流動，鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大，原本順暢的氣流會形成擾流，抬升的力量也就隨之消失，這種現象叫做失速（stalling）。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正，就會從天上掉下來。不過這不常發生，一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊，因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態，避免不幸。

老實說，這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行；那天風很大，而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時，不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用，讓鳥類能夠在天空中飛翔。

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流，在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈．羅尚－杜維尼奧（André Rochon-Duvigneaud）曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」，不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣，功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同，敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮，這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出，並且連接著機械性受體。

蘇珊．斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應，而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣，都能感覺出快要失速的狀態，也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮，蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻，捕捉在尾巴附近的昆蟲，甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮，並讓牠們飛過障礙物後，可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

牠們雖然不會墜落，卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離，轉彎的角度也比平常更大，姿態更笨拙；反之，假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺，就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行，還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說，氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行，還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說，這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。