錯綜複雜的烏鴉愛情故事－《烏鴉的教科書》

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多，但如果可以的話，我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目，卻常常被忽略。蘇珊．阿瑪德．康恩（Suzanne Amador Kane）從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀，再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀，想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾．凡．貝爾倫（Daniel Van Beveren）在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器，並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率，也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率，因此康恩對我說：「這不可能只是巧合。」

凡．貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音，假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音，冠羽就會產生共鳴；若是播放其他聲音，例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉，就沒有這種效果。

該研究結果顯示，站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外，雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。（這種現象也會反過來，有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。）

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣，觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同，藉此證明她的論點。假如真是如此，就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外，其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素；而我們會忽略這些細節，是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中，都有被我們忽視的環節，我們到底還錯失了多少東西？

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽（filoplume）就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅，還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽，便會擠壓到纖羽，進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽，而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態，因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛，重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

避免失速墜落的技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在，因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行，鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了，氣流就能順著翅膀流動，鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大，原本順暢的氣流會形成擾流，抬升的力量也就隨之消失，這種現象叫做失速（stalling）。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正，就會從天上掉下來。不過這不常發生，一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊，因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態，避免不幸。

老實說，這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行；那天風很大，而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時，不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用，讓鳥類能夠在天空中飛翔。

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流，在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈．羅尚－杜維尼奧（André Rochon-Duvigneaud）曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」，不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣，功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同，敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮，這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出，並且連接著機械性受體。

蘇珊．斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應，而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣，都能感覺出快要失速的狀態，也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮，蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻，捕捉在尾巴附近的昆蟲，甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮，並讓牠們飛過障礙物後，可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

牠們雖然不會墜落，卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離，轉彎的角度也比平常更大，姿態更笨拙；反之，假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺，就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行，還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說，氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行，還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說，這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

只要說到烏鴉，好像就會有非常強烈的「可怕」、「會攻擊人」的印象。但是「明明就沒做什麼，卻突然攻擊」的例子其實極為罕見。真的伴隨著身體接觸的「攻擊」也是不常見的。因為這類的攻擊而受傷的事情也很少聽說。反而是因慌亂而摔倒才比較危險。

烏鴉想要保護雛鳥

首先，烏鴉對人類採取敵對態度的，只有在保護雛鳥的時期而已。這一點請千萬不要忘記。雖然牠們若是在覓食的時候被打擾的話，可能會發出不開心的叫聲，不過並不會展開攻擊。從烏鴉的眼中看來，人類是既大又可怕的。

烏鴉對於望向巢或看雛鳥的視線非常敏感。由於在野生動物的世界中，並沒有像賞鳥者或是研究者般的奇怪傢伙，所以只要緊盯著巢一直看的，通常都是「想要對巢下手的敵人」。何況是盯著離巢幼鳥看，或是接近離巢幼鳥的話，就確實會認定成「我的孩子有危險了」。

被烏鴉「攻擊」的例子中最多的，是當離巢幼鳥站在低矮樹枝或是地面上的時候。剛離巢的幼鳥雖然會拍動翅膀但是卻不能飛（只能說是往下掉的時間花得比較久，卻沒辦法到比原先位置要高的地方去），所以在動來動去的時候，位置就會逐漸降低。

假如是在森林中的話，半路上會有許多樹枝，總是能夠抓住某處停在比較高的地方；但是假如是在像行道樹那樣孤立的樹的話就停不住，多半會掉到地面上來。這樣一來，親鳥就會為了要保護幼鳥而留在附近，對接近過來的對方一一加以威嚇，發出警告「不要靠近我的小孩」。

在澀谷實際發生過的一個悲劇，是烏鴉在天橋旁邊的行道樹上築巢，巢的高度跟天橋的高度剛好差不多。雖然行經天橋的行人完全沒有注意到巢的存在，但是對烏鴉來說，似乎就變成「好多人特地爬上樓梯來看我的小孩」。

光是經過也還算了，但是有人完全基於偶然而以巢為背景來拍紀念照片，讓烏鴉氣瘋了，所以不只那個拍照的人而已，有好幾分鐘，烏鴉都對著經過的行人進行威嚇。那應該是「我已經受不了了，不管是你還是他，統統給我滾出去！」的狀態了吧。

因為如此，會發生烏鴉攻擊人類事件的時機，是在幼鳥離巢的季節，也就是集中在五月到六月之間。受害報告的統計也是如此。　　

話說回來，烏鴉在威嚇、攻擊時的順序究竟是怎樣的呢？假如知道的話，應該就不再會認為烏鴉是「突然」攻擊過來了吧。

烏鴉生氣時叫聲的變化

首先，烏鴉會先以聲音進行威嚇。可能會有人認為牠們平時就在KaAKaA 叫個不停，應該無法區別；不過牠們要是平時的叫聲是「KaA、KaA」的話，在這時候的叫聲就會變成很激烈的「KaAKaAKaAKaA ！」。是不停反覆的快速連續叫聲，而且每一聲的音量都很大。只不過在這個階段時還不需要害怕。那不是對你叫，通常是在對經過那附近的別隻烏鴉叫。

但是假如烏鴉很明顯的是朝著自己的方向叫、跟在後面過來、到低的地方來的話，就表示你被烏鴉盯上了，也就是「那裡的那個人，就是你啦」的被指名狀態。假如牠的叫聲是沙啞的「GaRaRaRaRa……」，就表示牠相當生氣。有時還會聽到像「KoRa ∼！」般的叫聲（附帶一提的是，白頰山雀的威嚇聲聽起來是「AcChi ∼ IKe」，也就是感覺起來好像在說「A-Chi-I-Ke」）。

當叫了半天也沒有效的時候，烏鴉會開始用喙部敲擊牠停棲的樹枝。以人類來打比方的話，就像是在抖腳抖個不停，或是很神經質的用指頭敲打桌子的那種感覺。有時候還會把那附近的樹枝或葉子給撕扯下來。

翻譯牠的意思，就會是「老子已經叫你滾開了，你還沒聽見嗎，白癡」。此外，牠把小樹枝撕扯下來的行為有時會被媒體寫成是對準人類「爆炸攻擊」，不過牠們真的只是由於很不高興的在亂丟，即使有打到人也純粹只是偶然而已。

——本文摘自《都市裡的動物行為學：烏鴉的教科書》，2023 年 1 月，貓頭鷹出版，未經同意請勿轉載。

我在上課或演講提到烏鴉時，經常用到一張照片。那是我大約在十年前碰巧在新宿拍攝到的。照片前方為堆得很高的廚餘，以及飛到那上面的幾隻烏鴉。背景則是剛下班的很像男公關的年輕男子們。在螢幕上先放這一張，然後再放另一張，渡鴉正盯著狼吃剩的鹿並準備要搶食，以及牠們後面的狼的照片。

「你們看，這兩張照片展現出來的是完全相同的生態學景象。大型動物吃剩的食物。要清理這些的腐食者也就是烏鴉。以及位於後方的肉食系動物。」

在聽眾沒有笑的時候，立刻放下一張投影片就是我的祕訣。

從垃圾袋中挑出食物

當烏鴉看到垃圾袋的時候，就會去啄或是去拉扯，很快就會把塑膠袋扯破。根據研究，牠們並不是看見什麼就啄什麼，而是會挑紅色或橘色系的地方啄。那應該是肉或果實的顏色吧。把橘子皮靠外側放的話，就像是在教牠們「這裡是目標」一樣，聽說牠們也會去找茶色的絲襪。

烏鴉非常清楚塑膠袋裡面裝有美味的食物。我在京都的公園裡看到的巨嘴鴉會停在垃圾桶上，把頭埋進去，叼住便利商店的塑膠袋往上拉，先用腳踏住壓著讓它不要掉下去，再把袋子裡面的東西一個個拉出來檢視。

保鮮膜或是紙屑等不能吃的東西立刻就會「呸！」的丟掉，弄得周圍非常凌亂。牠們非常用力地丟，讓人很想建議牠們省點力氣，不必丟那麼遠也沒關係。對烏鴉來說，可能是假如沒有把不能吃的東西丟遠一點的話，要是跟食物混在一起就很麻煩吧。

雖然我們是把垃圾分成「可燃」和「不可燃」，烏鴉則是把垃圾分成「可食」和「不可食」。正確的說法應該是「可以吃的東西」和「垃圾」。雖然對人類來說那全部都是垃圾，不過對烏鴉來說，那有很高的機率會是食物。

垃圾袋不過是另一種「屍體」

那麼，在講到烏鴉的食物時，曾經講過烏鴉是雜食性，也是腐食動物（scavenger，清道夫）。換句話說，烏鴉原本就是在看到屍體的時候會很高興的去吃的動物。烏鴉把喙部伸進垃圾袋中把內容物拖出來的樣子，也跟從動物的屍體中拖出內臟的行為完全相同。

沒錯，所謂垃圾袋就是「被皮包覆著的肉」，也就是說，跟屍體是一樣的。從烏鴉的角度來看，清晨的路邊是「有很多好像很可口的屍體的地方」，在旁邊有人類站著，呈現的是「旁有狼群」的狀態。混有免洗筷或其他的東西，應該就像吃到很多小骨頭的魚一樣吧。

換句話說，烏鴉翻揀垃圾吃的行為，跟翻揀在地面上的屍體是完全相同的，以清道夫來說是理所當然的行為。牠們並不是「適應城市」或是「因為山裡住不下去而勉為其難」，而是「由於有食物，所以就晃過來」翻揀食物了。牠們的行為，只不過是把森林裡的生活原封不動的帶進城市裡而已。

在北海道知床觀察聚集在北海道鹿屍體旁的巨嘴鴉時，我總是感覺牠們的行為就跟聚集在東京新宿垃圾收集場的烏鴉幾乎完全一樣。首先是聚集在周邊「Ka」、「Ka」的鳴叫，停棲在樹枝上確認狀況，再逐漸降到比較低矮的地方，好像在說「要不要過去呢？不過還是先不要好了」般的反覆先蹦的跳下去，又再回到樹枝上的動作。

最後總有一隻耐不住的烏鴉靠近過去，小心謹慎地去拉扯肉的一邊。拉扯一下之後就跳著飛走，確認有沒有危險。要是什麼事也沒有發生的話，其他的個體也會陸續飛下來圍在旁邊，有時會前後換班開始吃起來。趕緊把肉塞滿一嘴之後就會飛到旁邊的樹枝上站著慢慢吃，或是躲到哪裡去。巨嘴鴉這種簡直就像是特化成為翻揀垃圾般的行為，就跟發現動物的屍體聚集過去時的行為一模一樣。

那麼，這裡再以生態學的觀點，來想想「為什麼都市裡有這麼多烏鴉」。鳥為了要存活，就必須要獲得資源。首先需要有食物，然後為了繁殖，就必須要有營巢場所。有時候為了雛鳥需要有特別的食物，還有時候會需要夜棲點。既有喜歡草叢當藏身處的，也有喜歡茂密森林的鳥。只要能夠獲得這類的資源，那隻鳥就可以在那裡生活。沒有的話就沒辦法棲息。

雖然你可能會認為這很單純，沒什麼，不過在大都市中生活的鳥，毫無例外的，得要以某種形式獲得必要的資源（或是找到代替品）來過日子。例如麻雀把換氣口或是水管當成「樹洞」來營巢，鶺鴒把馬路當成「枯水時的河床」走來走去。野鴿把建築物當成故鄉的「岩石山」來住。遊隼把高樓大廈視為「斷崖」營巢，烏鴉就把垃圾袋當成「成堆的屍體山」來加以利用了。

——本文摘自《都市裡的動物行為學：烏鴉的教科書》，2023 年 1 月，貓頭鷹出版，未經同意請勿轉載。

烏鴉的「年輕時代」相當長。大多數的鳥類在誕生的隔年就能夠繁殖。也有部分的小鳥在第一年時會以能夠明顯分辨「我還年輕，請放我一馬」的羽色來累積經驗，到兩歲再開始繁殖。以烏鴉來說，誕生的隔年原本生理上就還無法繁殖，即使兩歲也（雖然在海外的小嘴烏鴉有過繁殖案例）在社會地位上被當成年輕小伙子，滿三年才馬馬虎虎被認為是該成年了吧？雖然也有報告認為一年啷噹也有可能繁殖，不過假如真是如此，也應該是極為早熟的個體吧。

一般有領域性的鳥類，是由雄鳥確保很好的場所，在大聲鳴唱驅趕競爭對手的同時， 也在呼喚雌鳥。白腹琉璃（Cyanoptila cyanomelana）、黃眉黃鶲（Ficedula narcissina）、日本樹鶯（Horornis diphone）的美妙鳴唱聲其實是「這裡是我的地盤，而且我正在找新娘子喔」的宣言。可是烏鴉卻是在不知什麼時候就已經在群裡形成配對。也就是說，配對比領域還要早形成。

歐洲的小嘴烏鴉據說是由群體中最強的雄性跟最強的雌性組成配對。有時候似乎也會有從雌性先向雄性示好，我有看過毫不害羞的湊上去蹭雄性的小嘴烏鴉雌鳥，以及想要在那裡插上一腳的另一隻雌鳥的影片。最後是那兩隻雌鳥大吵一架。康拉德．勞倫茲也針對分別從雄性西方寒鴉兩側進行追求的兩隻雌鳥，做了非常有趣的觀察紀錄。雖然巨嘴鴉的求偶過程並沒有被研究過，小嘴烏鴉也同樣有兩隻個體再怎麼看都沒有繁殖，卻經常緊貼在一起感情很好的樣子，所以在烏鴉群裡已經「變成老相好」是確實無誤的。這跟配對與位階應該也有關係吧。在烏鴉的世界中，靜香多半是會跟胖虎結婚的。

成對烏鴉的熱愛光景看了令人不禁莞爾，但是那個恩愛程度過火得讓人生氣，牠們展現出來的白癡情侶情景只能用「黏搭搭放閃」來形容。兩隻都已經比肩停在一起了，還要「吱吱吱」的再靠近一點，直到「霹咚」一聲的整個貼住，雄鳥「嗐」的把頭伸出去，雌鳥就仔仔細細的幫牠理羽，接下來就會「換我幫你（不過再等一下）」的幫雌鳥理脖子部分的羽毛……弄上好幾分鐘是家常便飯。在京都看到的雄性巨嘴鴉會「嗐，給你」把櫻桃遞給雌鳥，雌鳥再用喙部尖端啣住櫻桃，「還是給你」的還給雄鳥；雄鳥一副好像已經把它吃下去的樣子，卻又像在變魔術般的把它移到喙部尖端，當雌鳥「還是給我好了」的叼著它時，再「也要分我」的把它拿回去，算來算去那顆櫻桃總共這樣遞來傳去的換五次位置。你們實在是夠了。

但是很遺憾的，這對烏鴉是不是就此真的成為繁殖配對，或者是不停重複分手及邂逅，其實並不清楚。只不過總會突然有成對前來硬插進別人領域中的傢伙，從這點來看，就大概可以推測獲得領域是需要兩隻合力才能維持的。從幾個研究中得知，雖然小嘴烏鴉是只要一隻雄鳥就能夠維持領域，但是只有一隻雌鳥就沒辦法維持。光是維持既存的領域都已經很辛苦了，何況是新來的落單年輕烏鴉想要奪取地盤，烏鴉的世界可不是那麼好混的。還是得跟伴侶一起，為了尋求新居而兩隻一起打拚、硬搶別人領域才行吧。烏鴉的新婚夫婦最初的共同作業，是無需議論的Tag Match（職業摔角的雙人接替比賽，團體對抗賽）。另外也有觀察到衝進雄鳥死掉的領域中，把殘存的雌鳥趕出去、接收地盤的例子。

這種找新家的行為在春天跟秋天經常可見（由於我並沒有特地調查，也許只是我正好在那個時期看見而已）。我看過好幾次從京都御所飛出來的兩隻成對烏鴉，像是直升機或是降落傘般輕飄飄的降落在公園或神社等的小型綠地，每一次都會被已經待在那裡的主人迎頭痛擊而逃走，再降落到下一個綠地上，然後回到京都御所，反覆重複這種過程。有一年秋天，我在平時做調查的賀茂川的河灘平原，看到看起來很年輕的兩隻巨嘴鴉。這兩隻巨嘴鴉強硬的介入已經在那裡的一對小嘴烏鴉之間，就算一直不停的被趕走，也是每天每天都再回來，花了一整個冬天讓自己的存在被認同，並成功的留在那裡，從隔年開始繁殖。這麼看起來，虎視眈眈的想要像這樣在「空間」中硬插上一腳的年輕夫婦，在烏鴉的社會中好像還不少呢。

像這樣的，在總算確保自己的領域，也就是「自己可以吃得飽、能夠築巢，也可以獲得育雛用的食物」之後，才算是繁殖個體的成員。既不會像年輕時候那樣在各種熱鬧地方晃盪遊玩，也不會讓別人進入自己的領域之中。兩隻一起保護領域，白天主要在領域中度過，晚上有時會到夜棲點去會合，不過有時候也好像會在領域中睡覺。由於到了繁殖期時也不可能會丟下蛋跟雛鳥不管而到夜棲點去，所以有一直待在領域裡的感覺。因為那是暗夜中的烏鴉，在夜間確認牠們的行為並不容易，不過我曾觀察過好幾次牠們在日落後停棲在巢附近的樹上，隔天天亮前去看，又看到牠們從同一棵樹出來的狀況。可是也有研究發現牠們會在讓雛鳥睡覺後回到夜棲點。

當孩子們獨立、繁殖期過後，對領域的防衛也會稍微放鬆一些。等到過了年，小嘴烏鴉的產卵期剩下兩個月左右，也到了迎接該年度的領域重畫時期。領域的境界線並不會有大幅度的改變，不過還是會有些小競爭……「我們家是到這棵樹為止吧」、「你說啥？那棵樹是我的停棲所吧」、「什麼，你想打架嗎？」、「怕你啊，來啊」程度的吵架是經常發生的。在想要重新決定冬季期間放鬆防衛的領域時通常都是這樣，但有時也會真的吵得很兇。兩隻鳥在空中激烈衝撞，突然緊抓住對方的腳、彼此咬來咬去、邊互踢邊往下掉落，像這樣的景象也是偶爾可見。

本文摘自《都市裡的動物行為學：烏鴉的教科書》，由貓頭鷹出版。

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