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新種形成—秘中之秘

自達爾文提出演化概念已超過150 年,縱使仍有許多人質疑演化理論,演化生物學家對新種形成的熱烈研究:生殖隔離、 突變、新綜合理論……值得吾人一覽究竟,細細品味。

文 / 程樹德

圖一:杜布然斯基(T. Dobzhansky),於1900 年生於烏克蘭,後移居美國,為美國重要遺傳與 演化生物學家。

演化這觀念,該算生物學裡最核心的理論了,所以在四十多年前,演化生物重要學者杜布然斯基(T. Dobzhansky,圖一)曾說:「若沒演化之光來啟明,則任何生物學現象,都得不到解釋」,而遠溯到一百多年前,達爾文謹慎沉默二十年後,終也在 1859 年刊行他的演化學說,有一百五十年歷史的演化生物學,該能以核心理論,勇居所有生物學的老大地位,但何以它常扭扭捏捏地,經常要說明它有存在的價值呢?

這種妾身未明姿態,可見於每一本教科書中,其前一二章總要列舉諸多證據,說明「演化」確乎存在,與此對比,組織學並不須證明組織是否存在,生理學也不須多費唇舌,說明內分泌腺是否存在。

個人經驗可以當個小線索以回答這大問題,我有位同事,是位虔誠基督徒,這當然於他人無礙,但他又積極地公開反駁演化,這就得小心應對了,我的策略是,不在他面前談演化,以免惹他上火,但為生命科學系的本科學生開講演化生物學,則是他無法反對成功的。

這持續的、由宗教發出的反對聲,或許是演化生物學常需自我辯護的原因之一吧!我這位神勇的同仁,就聯合不同學校的基督徒科學家,各自開通識課,但相互支援授課,以反對「演化」觀念,偉哉!在這現實社會裡,一群人為了信仰而努力,雖可能惹爭議,但其熱心,仍贏得我的欽佩。

這位同事曾對我說:「物各從其類」,算是教會對「物種不變」的標準詮釋,但若無深入之定義,這句話意旨實在難明,是生物自動歸入他的群體,像小羊追隨羊群呢?還是人能主觀地將生物劃分成自己滿意的所謂「類」,而不再管族群間能否交配生殖的細部問題?用一句話來回答各種複雜的自然或人間現象,或許是信仰或「意識形態」對付科學的常用方法,但終難以滿足人的好奇心及求知慾吧!

雖然達爾文公然談天擇及演化,是從他發表《物種起源》(On The Origin of Species)一書開始,但對新物種怎麼誕生,在書中,他卻著墨不多,只稱之為「秘中之秘」,在隨後一百五十年中,這個問題,經歷多代學者,是否有進一步之認識呢?且讓我們回顧一下。

達爾文:差異累積引發生殖隔離

圖二:達爾文(Charles Robert Darwin ),1809年生於英國, 他的研究確立了演化及天擇的概念,著作《物種起源》為對人類 影響重要的書籍。

達爾文(圖二)在加拉巴哥群島上探險時, 就曾與他的助理獵集不少鷽鳥(Mockingbird),並做成標本,回倫敦後即交給鳥類專家古爾德(John Gould),請他進行分類,當古氏分出很多不同「種」時,卻讓達爾文大吃一驚,尷尬地設法回憶及標出其採集地點,因而顯示達爾文當時對「種」的概念,不同於那時候的專家觀點,而專家注重型態上細微差別。

故達爾文的物種看法,以型態為主,在書中他說:「我認為種一詞,為方便而設,指一群互相相似的個體」,但種與種之間怎麼劃分呢?他只好訴諸差異的總數了,他說:「差異總量是分別兩類型為不同種或種內不同品系的標準」,他這種純以差異多少為「種」分野之標準,使新種的產生,變成兩不同族群累積夠多差異之後,就自然分成不同種了,他也知道兩族群間要有生殖上的障礙,才算分裂成不同的種,但那時他無力分辨,型態不同到何時,方才發生生殖隔離。

地理隔絕 vs. 突變論

達爾文後第一代學者,對種的生成,分裂成兩派意見,第一派大都是博物學家,較懂得生物地理學,認為達爾文忽略了異地形成新種的重要性,他們認為居同一地域的有性生殖族群,很難被天擇壓力撕裂成兩個互不交配的族群,故像華格納(Moritz Wagner)及喬登(Karl Jordan and David Starr Jordan)等人,都強調「地理隔絕」是新種形成的關鍵條件。但第二派學者所採取的「突變論」,就認為新種是突變所產生,不但與天擇無涉,也非緩進的,他們大都是遺傳學家,如杜弗瑞(De Vries)及貝特森(Bateson),知道突變突然出現,但無法想像,天擇這連續過程中,怎麼會突然跳出不連續的兩個群體。

或許因為這兩派意見之爭執,新種形成的問題就被擱下來,直到新綜合理論出現。1935 年杜布然斯基在「批判生物學內種的觀念」一文,指出「新種形成過程」的問題尚未解決,其難處在於,若把演化過程看成是「對偶同位基因」間,相對頻率的緩慢改變,那如何於同一地域形成遺傳上及形態上明顯不同的兩個族群呢?故他指出達爾文對「種」觀念不足,強調兩族群一定要在生殖上互相隔離了,也即有種種方式防止族群間的基因流通,方才算是不同的種了。

新綜合理論:異地才能產生新種

圖三:麥爾(Ernst Mayr),於1904 年生於德國,為二十世紀最重要的演化生物學 家之一,主要貢獻是提出新綜合演化理論,整合達爾文演化概念、分類學概念、孟德 爾遺傳等,並確立生物「種」的概念。

對「生殖隔離機制」的重視,激發了麥爾(Ernst Mayr,圖三)的研究,他正式提出生物種的觀念,即強調種內個體理論上均可交配繁殖,但與種外個體交配繁殖,就有各式可能的障礙,麥爾認定「種」就是演化的基本獨立單位,他另也強調異地才能形成新種。他第一本重要著作——《分類學與物種起源》(Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist, 1942)開啟了對種較精緻的看法,第二本大書《動物種及演化》(Animal Species and Evolution, 1963)總結了異地新種形成的各種證據,算是新綜合學說集大成之作。

這一階段的學者很稀奇地忽略了一事,即繁殖障礙到底是如何形成的?雖然達爾文早就於 1871 年提出性選擇理論,但新綜合時代學者,不曾想到,若兩個族群的個體,在擇偶時,眼光不同時,這項行為是否就可以構成繁殖障礙呢?

麥爾大書於 1963 年出版後,種的研究又停歇了二十年,大概是因電泳技術進步了,族群遺傳學家關注於族群內變異的數量,大批轉換研究題目了。

近代「種」研究

「種」研究的第三波高潮,要到1980 年後才開始,一方面或許老演化遺傳學家已厭倦於定族群內變異的數量,另一方面,年輕學者發現,新的分子遺傳學技術,可用以攻擊老而未決的問題,例如用核酸晶片,來比較兩個很相近的種,找出造成其繁殖障礙的基因差異,可能是那些基因?

第三方面,有些演化生態學家發現,新綜合理論時代學者完全忽視了不同生態環境中,容易形成新種,若仔細觀察兩不同族群因應不同生態而產生的種種型態及行為差異,應能猜測出繁殖障礙起於何處,也可預測天擇塑造這個差異的過程。這三個動力,開創了約三十年的新熱潮,使吾人對新種形成,有較深入的體認,以下我就簡介兩組實驗,讓讀者略窺這些研究活動。

三刺棘背魚擇偶實驗

圖四:三棘刺魚(Gasterosteus aculeatus aculeatus),分成溯河洄游型及溪居型兩種。 背鰭前方有3~4根游離棘;腹鰭只有硬棘與軟條各1根;側腹上有骨板。溯河型最大體長 可達11 公分,溪居型最大只達8 公分。

三刺棘背魚(Three-spined stickleback ,學名G. aculeatus ,圖四)有兩種生態區,其一是溯河型,主要居於海水中,但能溯流入淡水河中,另一是溪居型,只住淡水溪中,這兩種棘背魚,能居於同地而不雜交,不形成混種族群,若放實驗室內養而觀察之,可見其個體互不交配。由於溯河型魚廣泛分布於相似的海洋環境中,故人們推測它該是較古老的,而溪居型則由附近的溯河型新演化而生,由於各不同地區的溪居型魚外表相似,故可以推測,相似棲地塑造了相似的形態特徵。而體型大小是最明顯的差異,或許溯河魚要遷徙較長距離,又要對付掠食者及食物,故溯河型常大於溪居型,是否體型大小,構成生殖障礙呢?由麥金能(J. S. Mckinnon)所領銜的研究組進行交配試驗來回答這個疑問。

由於棘背魚分布廣,故他們擇魚標準,是最近一次冰河方退的溪流,取其溪居型和附近的溯河型比對基因距離,發現它們是很近的,表示溪居魚剛從附近的溯河型分裂成新種。把同一區域這兩種魚擺在一齊,觀察求偶成功比率,他們發現,同一生態型(生活在某一特定棲息地且有專門特徵的物種)成功交配比率,多於異生態型兩倍,這表示某因素使雌魚拒絕雄魚。把不同區域不同生態型放一齊,觀察求偶成功率,赫見雌魚仍喜歡同一生態型的雄性,儘管這雄性源於幾千公里外的一個異族。

體型差異或許就是雌性選擇的重要標準,但實驗者怎樣做呢?它們操縱魚的不同生長期,可育出小的溯河雌魚及大的溪居雌魚,這些魚分別來自日本或加拿大卑詩省,再由卑詩野生雄魚進行追求,他們發現,雌魚愛體型相似的雄魚,而不在乎他的生態型或來源地,例如小的卑詩溯河雌魚,偏愛小的溪居雄魚,而不愛大的溯河雄魚。

這組實驗顯示雌魚擇偶,偏愛相同體型雄魚,而這種偏愛是繁殖障礙的主因呢!

果蠅擇偶研究:全基因體假設

既然雌雄的擇偶偏好,能在新種形成上,扮演這麼重要角色,所以有人就用果蠅當研究材料,因為果蠅易養且繁殖一代的時間要短於棘背魚。

先將果蠅族群分成兩半,在不同環境下養很多代後,再測其雌雄擇偶偏好,發現溫度、濕度、食物、培養基的酸鹼度,都能造成偏好的趨異,就陶德(D. M. B. Dodd)的果蠅生殖隔離實驗(圖五)來看,他將果蠅養在澱粉或麥芽糖做成的培養基內 25 代,發現長在澱粉基上的雌蠅,較愛同食物的雄蠅,反之長在麥芽糖上的雌蠅,也只愛麥芽糖蠅哥,陶德並未對之進行人擇,何以這偏好,這麼快就演化出來呢?

圖五:果蠅的異域種化實驗。

以夏隆(G. Sharon)領銜的這一團隊,進一步探究之。他們也把純種果蠅,分別養在蜜糖或澱粉的培養基上,若干代後,在實驗前,都再放回蜜糖培養基一代,以免因棲地的喜好不同,產生了擇偶偏好,試驗時,取一對蜜糖中長大的雌雄,加一對澱粉中長大雌雄,讓這四隻自由擇偶,然後紀錄交配狀況。

他們發現,擇偶偏好,第二代就出現了,即蜜糖雌偏好蜜糖雄,而澱粉雌愛澱粉雄,其後各代皆保持這偏好。他們猜想食物引起的擇偶偏好,是否源於共生細菌,於是在培養基內加上抗生素(如四環素、鏈黴素、立凡黴素 Rifampicin),結果其偏愛完全消失了。

實驗者就用基因定序(16S rRNA 基因)方法,試著找出蠅體內有那些細菌,在諸多菌種中,差異較大的是在澱粉組蠅腹中,某一乳酸菌(Lactobacillus plantarum)占了26%,而蜜糖蠅中,只有3%,是否這個不同引發擇偶差別呢?他們刻意餵腹中已無菌的蠅以純粹菌種,則蠅的擇偶偏好又回來了。

就此有趣結果,他們提了個演化的全基因體假設(Hologenome theory),即寄主及身上的寄生細菌和蟲蟲們,一齊構成了演化單位,共生細菌或能改造寄主的體味或性費洛蒙,使寄主發出不同氣味,或不同性誘惑力,因而造成擇偶偏好,進而促成新種形成。歷經三波興衰,「種」的研究在一百五十年內起起落落,正可見學潮時風,亦非一往直前呢!

引用文獻:

1. J. S. Mckinnon, et. al., Evidence for ecology’s role in speciation, Nature, vol. 429: 294-297, 2004.

2. G. Sharon, et. al., Commensal Bacteriaplay a role in mating preference of Drosophila melanogaster, PNAS, vol. 107: 20051-20056, 2010.

作者:程樹德,任教陽明大學微免所。

科學月刊 第四十二卷第四期 2011.4

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