粒線體的DNA可以交換？

紐約市沃斯街四十號，無辜計畫

哈沃德的故事：因被冤枉身陷囹圄三十四年

基思．艾倫．哈沃德可以說是一名倖存者。他被維吉尼亞州錯誤定罪，但是逃過死刑執行。而且還是兩次。梅克倫堡矯正中心在一九八四年爆發了所謂的「大逃亡」（The Great Escape）¹，那是有六名死囚越獄的空前維安漏洞，哈沃德面對其後的嚴密禁閉也倖存了下來。哈沃德面臨過殘酷的獄警、僅存的希望全被澆熄、父母的死訊，他的身分也被侵蝕到只能淪為 1125797 號罪犯，但是他倖存了下來。

他在維吉尼亞州刑罰體系中所有最嚴酷的監獄裡倖存下來了，先是梅克倫堡，接著是奧古斯塔（Augusta），然後又在蘇塞克斯二監（Sussex II）待了十年，還有現在的諾托韋，他在諾托韋那樣環境惡劣的監獄醫務室裡進行了重大的腸道手術，並且活了下來。雖然很勉強。

在被錯誤監禁的三十四年裡，哈沃德排的這條等待救援的隊伍從未向前移動。大量監禁讓他身邊的囚犯如雨後春筍般湧現，因此這條隊伍只會越排越長。他最初因為傑西．佩隆的入室謀殺案和對他妻子特蕾莎．佩隆的性虐待案而被關到梅克倫堡時，維吉尼亞州每十萬名居民中有大約一百五十人遭到監禁。

當我們發現特蕾莎用過的性侵採證套組、把它送去做 DNA 檢驗時，維吉尼亞州的監禁率已經超過每十萬名居民有四百五十多名囚犯，每十萬名黑人居民則是超過兩千四百人。²在那個看不見的國度裡，到底住著多少無辜的 1125797 號囚犯，我們不會知道。但是統計顯示，在維吉尼亞州和全國有數千名無辜的人被關在牢裡；他們大部分人都永遠不會再拿回他們的名字了。

維吉尼亞州剝奪了哈沃德生命中的每一個里程碑。他沒能結婚，沒有小孩，沒有做過除海軍之外的其他職業。他在二十幾歲之後，除了監獄檔案的照片，就只有一張自己的照片。他具有指標意義的生日，三十歲……四十歲……五十歲……六十歲，都是在鐵牢裡度過的，他只是沒死而已。

事情一開始不是這樣的。他也曾經奮鬥過。他從獄中出庭為自己辯護一事，曾經讓他的有罪判決遭到撤銷。為他贏來一次重新審判的機會、再一次讓真相大白的機會。但是當陪審團第二次做出有罪判決、上訴法院也維持這個裁決時，哈沃德體內的鬥志突然被掏空了。他決定放棄，讓餘生都在監獄裡度過。就像他有一次對我說的：「我就待在牢裡等死算了。」

重新審判：不可靠的咬痕證據

就訴訟而言，二○一六年發現了性侵採證套組，州也同意進行檢驗，這使得前進的道路變得清晰。哈沃德和史蒂夫．錢尼不同，他不需要維吉尼亞州法院或是其他法院承認咬痕證據完全不可靠。他不需要新法律或是定罪完善小組就可以重返法庭。也不需要當初把哈沃德的牙齒和特蕾莎．佩隆大腿上的咬痕「配對」的六名牙醫取消他們的證詞。

哈沃德很幸運：他有 DNA 。檢測開始之後，就會像是一顆小圓石被丟出來，滾下山坡引起 被壓住的真相一波又一波的雪崩。其規模之大，會讓哈沃德甚至不需要重回法庭。

他幾乎立刻就被排除在可能的嫌疑人之外，也就是說所有檢驗項目，包括性侵採證套組、凶手蓋在特蕾莎頭上的尿布，以及她被性侵時的沙發墊，上面的生物證據都不可能是他的。

我的辦公室裡傳來更多歡呼聲。這種感覺不同於最初發現物證箱時的那種驚喜。是好消息，但也是預期中的結果。無辜計畫法律團隊的每個人都相信基思．哈沃德是清白的，也都知道他是清白的。

之前在訴訟中移交的文件就已經證明了：刑事專家不實宣稱在犯罪現場收集到的血清證據，根據在 DNA 之前的血型技術無法確定。其實在審判之前就可以將哈沃德排除在取樣之外了。後來他又被排除在 DNA 證據之外，就是理所當然的了。

接著，我們得知 DNA 分析人員可以從保存的生物樣本中發展出完整的基因輪廓。這表示除了可以排除哈沃德是 DNA 的來源，甚至還有可能得知到底是誰的 DNA ；不同於史蒂夫．錢尼案中的 DNA 已經受到毀損，只能夠做到排除錢尼。

從每一件證據中提取的 DNA 輪廓都沒有更新的資訊。它們都來自同一名男性，既不是基思．哈沃德，也不是特蕾莎的丈夫傑西。反而是一名陌生人把他的 DNA 留在整個犯罪現場。發現證據的位置和特蕾莎的證詞完全一致，因此顯得更有說服力，這份證據也與哈沃德自己的陳述一致；哈沃德說他從來沒有進過佩隆家。

證人誤認是錯誤定罪一大主因？

這在大多數州就足以推翻有罪判決了。但也還是有可能出現荒謬的「沒被起訴的共同射精者」理論。不過，這個案件中有一名受害者還活著。特蕾莎強忍著痛苦和性侵她的人共度了三小時。她知道那天晚上只有一個入侵者。一名殺了她丈夫的凶手。一個「咬了她的人」。

早在 DNA 排除哈沃德之前，特蕾莎本人就為哈沃德的清白提供了最有說服力的證據：她拒絕指認哈沃德。哈沃德是因為咬了他的女朋友而被逮捕，而且還戴著手銬，在這樣容易誤認的情境中，特蕾莎都沒有指認哈沃德就是毀了她家庭的那名水手。

她的這個立場在兩次審判中都沒有絲毫動搖。許多犯罪受害者很可能會接受暗示，或是不論有意或無意，急著指認被警方確信是凶手的那個人。的確，證人指認時的誤認，通常是因為警方的建議而導致的無心之過，是錯誤定罪的一大主因。

除了咬痕，另外的唯一證據就是駐衛指認了哈沃德。然而，即使在當時，他的證詞也是勉強得來而且不可靠的，我們得知在取得他的證詞時，用了可以「強化」記憶的祕密催眠，因此顯然缺乏可信度。

即使用催眠誘導的指認可以相信，不過駐衛也只是說在襲擊案發生當晚，他有看到哈沃德回到基地。是的，他是說那個人穿了血跡斑斑的制服，不過那人其實不是基思．哈沃德，而且在當時的紐波特紐斯，喝醉酒的水手在酒吧跟人打架，然後滿身是血回到船上，也不是什麼罕見的事。歸根究柢，不論證人指認的這番話具有多少分量，它都不代表哈沃德那天晚上有進入佩隆家。只有洛威爾．萊文和阿爾文．凱吉的專家證人證詞明確說出了這一點。而 DNA 也證明了兩位牙醫是錯的。

真正的兇手到底是誰！？

哈沃德的案件已經走向崩解。真正的證據（affirmative evidence）不是指向他有罪，而是指向另一個第三人。無論在哪一州，這個「新發現」的證據應該都對推翻任何一個有罪判決綽綽有餘了，但是維吉尼亞州和大多數州都不一樣。維吉尼亞州是全美國對無罪主張最有敵意的州之一。被判無期徒刑的囚犯很少有活著走出來的。要讓無辜者重獲自由，通常前提是必須破案。

然後「聯合 DNA 索引系統」（CODIS）就找到他了：在訴訟中喊出了「將軍！」

根據美國的 DNA 數據庫「聯合 DNA 索引系統」，確定性侵取證套組、沙發墊和尿布上的 DNA 是來自一名叫做傑里．克羅蒂的人。在這起性侵謀殺案發生時，克羅蒂是卡爾文森號航空母艦的一名水手，這艘航空母艦當時停泊在紐波特紐斯的船塢。

基思．哈沃德也在這艘船上服役。克羅蒂和哈沃德長得有點像，他曾經因為綁架罪而在俄亥俄州的監獄服刑，並在十年前死於獄中。在哈沃德入獄期間，他還犯下其他暴力犯罪，但是都沒有像一九八二年對佩隆一家的暴行那樣殘忍；當然，除非克羅蒂還犯了其他沒有被偵破的案件，或是被以為已經破案的犯罪。

全美國對無罪主張最有敵意的州？

媒體壓力再次升高。但不是像一九八二年那樣，當時行凶的水手逍遙法外，因此有兩名美國參議員敦促要盡速逮捕他；這次的壓力是要推翻多年前因為媒體推波助瀾而造成的有罪判決。

弗蘭克．格林（Frank Green）是《里奇蒙時報》（Richmond Times-Dispatch）的記者，他長期以來都對維吉尼亞州對無辜者的敵意有批判性觀察，他詳細報導了哈沃德的故事，從聲請推翻他的有罪判決的那一刻起。連諾托韋裡面的囚犯都注意到了。

哈沃德在監獄裡的朋友們都為他打氣。他們開始從監獄圖書館的報紙上剪下與哈沃德案件有關的新聞剪報，並保留給他。隨著哈沃德的案件從一團混亂的垃圾科學訴訟，轉變成教科書等級的 DNA 平反案件，格林的報導刊登位置也越來越靠近頭版。當哈沃德的聲請在等待維吉尼亞州最高法院的決定時，他成了頭版新聞，而當 DNA 檢驗證明哈沃德是無辜的時候，他直接登上頭條。

既然已經在「聯合 DNA 索引系統」找到符合者了，但凡有一點基本的正當程序概念，都會覺得繼續監禁哈沃德是不可接受的。他顯然是無辜的。任何殘存的反對意見都消失無蹤了。

總檢察長在一場匆忙召開的新聞發布會上，公開承認哈沃德是無罪的，並要求該州高等法院盡速對其聲請做出裁決。維吉尼亞州最高法院在第二天就宣布基思．哈沃德是一個無辜的人。

——本文摘自《法庭上的偽科學》，2023 年 12 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

原文注釋

1. Bill McKelway, “From the Archives: How the 1984 Escape from Virginia’s Death Row Happened,” Richmond Times-Dispatch, May 30, 2009，瀏覽日期二○二一年七月五日，richmond.com/from-the-archives/from-the-archives-how-the-1984-escapefrom-virginias-death-row-happened/article_19ea1684-9af2-5d24-86ab-5875eaf2068c.html。 ↩︎
2. Prison Policy Initiative, Virginia profile，瀏覽日期二○二一年七月五日，www.prisonpolicy.org/profiles/VA.html。 ↩︎

愛犬慘死，兇手逍遙法外。縱然不是每個人都如電影《捍衛任務》的 Johon Wick，身懷絕技，謀求私刑正義；^[1]透過科學管道，至少可以討個答案，獲得心靈平靜。義大利某隻母的傑克羅素㹴（Jack Russell Terrier），橫屍寵物旅館的院子，得年 8 歲。犬舍的網子破裂，有向內拉扯的痕跡。寵物旅館老闆養的3隻荷花瓦特犬（Hovawart），嫌疑重大；然而事後到場的獸醫，卻認為野生狐狸或海狸才是罪魁禍首。傑克羅素㹴的主人心有不甘，遂找上波隆那的一所動物疾病預防研究機構（L’Istituto Zooprofilattico Sperimentale della Lombardia e dell’Emilia-Romagna）。^[2]

解剖狗屍

這隻傑克羅素㹴死後，在日均溫 7 °C 的環境，被擱置 18 到 20 個鐘頭。接著於 − 18 °C 的冰庫裡，凍了 1 個月，才被研究機構拖出來驗屍。從外觀看來，牠生前的健康狀況良好。不過，毛皮沾血，且有 14 道 7 至 10 公厘，略呈橢圓，邊緣清楚的咬傷，分佈於頸、肩、胸、肋弓、大腿（照片）和鼠蹊。另外，腰部還有個 10 公分長，2.5 公分寬的大傷口。剝掉狗皮後，可見創傷頗深：左邊頸、胸的肌肉浸潤於血中；胸腔與腹腔內，也有輕微出血；肋間肌、肋膜及腹壁穿孔；並有一根肋骨骨折。綜合以上，牠顯然死於咬傷穿透胸部，^[2]使空氣在肋膜腔中累積而壓迫肺臟，^[3]所導致的氣胸（pneumothorax）。^[2]那麼究竟是什麼動物如此殘暴？

nDNA vs. mtDNA

兇手遺留在死者身上的 DNA，是指認身份的好線索。^[2]細胞中的細胞核（nucleus）和粒線體（mitochondria）都含有 DNA，^[4]分別簡稱為 nDNA 與 mtDNA，兩者並不相同。以人類為例，前者包含從雙親得來的 2 至 3 萬個基因；後者則有 37 個，主要遺傳自母親。^[5]分析 nDNA 的短縱列重複序列（short tandem repeat；STR），也就是一些鑑別度高的小片段；^[4]或是單核苷酸多型性（single nucleotide polymorphism；SNP），即DNA序列中單一鹼基的變異，^[6]便能辨識個體。^[2]

以此案來說，最理想的作法，當然是從㹴犬身上的咬傷取樣，分析 nDNA，再比對兇嫌的樣本。可惜屍體於運送的過程中，大概已經受到汙染，驗了也未必準確。再加上寵物旅館的老闆，絕不可能讓3隻荷花瓦特犬配合調查，這個辦案方向根本毫無希望。^[2]

好在天無絕人之路，數根 5 到 10 公分不等，顏色有深有淺的毛髮，不僅卡在死者的牙縫裡（照片），還纏於腳掌上。它們出現的位置奇怪，長得又跟梗犬的不同，或許正是來自兇手。儘管鑑識採集的毛髮時常不帶毛囊，^[2]而髮幹的 nDNA 含量又極低，不過會有相當充足的 mtDNA，^[7]可以辨識物種。於是，鑑識人員挑了最長又最完整的 4 根送驗。^[2]

狼 vs. 犬

毛髮 mtDNA 分析的結果，顯示其來源非狼即犬，才不是獸醫瞎說的狐狸或海狸。如果進一步由傷口位置，回推攻擊方式，嫌疑範圍又會縮得更小：^[2]

狼（Canis lupus）作為掠食者，攻擊講求效率。最好不太耗費能量，便獵得豐美肉食。特別是遇到傑克羅素㹴，這種小型犬的時候，會朝頸部直接咬死，然後狼吞虎嚥。此外，該寵物旅館附近，沒有狼出沒。^[2]

相對地，狗（Canis lupus familiaris）打起架來，才會全身從頭到尾胡亂咬。好不容易把對方搞癱了，卻放著全屍一口沒吃。因此，本案的兇手應該是中、大型犬，而且當時有機會與死者接觸的，唯有那 3 隻毛髮長度和顏色，與證物完全吻合的荷花瓦特犬。^[2]

身後貢獻

鑑識團隊完成狗主人託付的任務後，撰文介紹將 mtDNA 的細胞色素 b 基因（cytochrome b gene），放大並定序，最後確認物種的細節。^[2]雖然不曉得他們的努力，是否有助司法公道，但是好歹已為學術研究貢獻心力。天下蒼生多少默默無聞，死後被立碑著傳的又有幾個？一隻備受寵愛的傑克羅素㹴，能榮登學術期刊，也算不枉此生。

參考資料

1. ‘John Wick’. IMDb. (Accessed on 02 AUG 2023)
2. Roccaro M, Bini C, Fais P, et al. (2021) ‘Who killed my dog? Use of forensic genetics to investigate an enigmatic case’. International Journal of Legal Medicine, 135, 387–392.
3. McKnight CL, Burns B. (15 FEB 2023) ‘Pneumothorax’. In: StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing.
4. Department of Emergency Services and Public Protection. ‘Nuclear DNA’. U.S. Connecticut’s Official State Website. (Accessed on 01 AUG 2023)
5. Storen R, Smith E. (11 JUN 2021) ‘Mitochondrial donation in Australia.’ FlagPost by Parliament of Australia.
6. Gunter C. (01 AUG 2023) ‘Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs)’. U.S. National Human Genome Research Institute.
7. Tridico SR, Koch S, Michaud A, et al. (2014) ‘Interpreting biological degradative processes acting on mammalian hair in the living and the dead: which ones are taphonomic?’. Proceedings of the Royal Society B, 2812014175520141755.

約在 3,000 萬年前，地球上出現了人猿總科，我們和其他猿類共同的老老老老老祖宗，從此與猴子們踏上了不同的道路。

又過了 1,000 多萬年，那些在樹梢中討生活的表祖宗逐漸演化成了如今的長臂猿，而我們的老老老祖宗，儘管還距離我們現在的樣子甚遠，但終於開始沾上了「人」字，在分類上進入了「人科」的範圍。

然而從人科到「人」還有著漫漫長路，1,600 萬年前，我們的老老老祖宗和紅毛猩猩的老老老祖宗形成了兩條不同的分支；又過了 600 萬年到 800 萬年，大猩猩的祖先進入了另一個車道。

至此，我們的老祖宗「人」的成分進一步增加，終於在分類上進入了「人族」。

現代智人的祖先——露西

500 萬年前，我們的老祖宗與黑猩猩的祖先終於分離，開啟了屬於「現代人」的傳奇。

1974 年 11 月 24 日，美國古人類學家唐納德．喬納森（Donald Johanson）和他的同事在衣索比亞的阿瓦什河谷進行調查時，發現了一根暴露在沙土表面的人骨殘段。經過搜尋，他們又在周圍發現了其他骨骼碎片，還包括一塊下頜骨碎片。最終，他們花了三週時間搜尋到了 100 多件骨骼標本，在進行分析研究之後，他們得出結論，這些骨骼屬於同一個個體，他們給予了這個個體一個編號「AL288-1」。

這是一個足以震驚古人類學界的發現，喬納森和同事們為此在營地舉辦了慶祝晚宴。在晚宴的背景音樂，披頭四〈Lucy in the sky with diamonds〉的歌聲中，他們又為「AL288-1」取了一個更為大家所熟知的名字——露西。

經過進一步的研究，喬納森披露了更多關於露西的細節：

露西是生活在 320 萬年前，20 歲左右的女性南方古猿，屬於南方古猿阿爾法種（Australopithecus afarensis）。

她的腦容量不大，只有現代人類的 1/3 到 1/2。但是她已經出現了與黑猩猩明顯不同的特徵：露西已經習慣直立行走了。直立行走，一直被看作「猿向人類進化」過程中的重大事件。也正因此，露西所屬的南方古猿阿爾法種以前經常被稱為人屬物種的祖先，也就是我們現代人智人的祖先。

不過基於化石證據進行的古人類研究經常會因為新發現的化石而顛覆。2011 年 5 月，美國克里夫蘭大學的古人類學教授約翰尼斯．海爾—塞拉西（Yohannes Haile-Selassie）在南方古猿阿爾法的分布區，又發現了一個生活在距今 330 萬年到 350 萬年的南方古猿近親種（Australopithecus deyiremeda）。這個新種類的原始人挑戰了「露西是人類的祖先」以及「在這個時期這個區域僅有一種人」的觀點。

這樣一來，曾被稱為「人類的非洲老祖母」的露西可能要地位不保，不過科學家為我們找來的那位「共同的母親」——「線粒體夏娃」的證據倒是愈發明確了。

媽媽的媽媽的媽媽⋯⋯ 粒線體的母系遺傳

每個人的細胞中都有來自母親和父親的 46 條 DNA。除此之外，我們的線粒體中還攜帶著線粒體 DNA，線粒體是為細胞提供能量的細胞器。與父母雙方各提供 23 條染色體不同，精子中沒有線粒體，因此受精卵中的線粒體全部來自卵細胞的細胞質，也就是線粒體 DNA 全部是由媽媽傳給孩子的。

媽媽生了女兒，女兒再生孩子的時候，會繼續將母親的線粒體 DNA 傳遞下去；但是如果某位女性的所有後代都是男孩，因為男性不能傳遞線粒體DNA，她的線粒體 DNA 就丟失了。

粒線體夏娃 共同的母親

1987 年美國加州大學的瑞貝卡·卡恩（Rebecca Cann）和艾倫·威爾遜（Allan Wilson）帶領研究小組做了全球性的實驗。他們提取了不同人種 148 個胎盤中的線粒體 DNA，並對其進行研究。

結果顯示，這些線粒體 DNA 有高度的相似性。經由計算，他們得出了一個令人震驚的結論：現代人類應該有一位共同的母親，她是生活在約 15 萬年至 20 萬年前的一位非洲女性。對此進行報導的記者羅傑·勒溫（Roger Lewin）為這位「共同的母親」取了個眾所皆知的名字——「線粒體夏娃」。

其實「夏娃」這個稱謂並不準確，「她」應該不是一個人，而是這個遺傳位點的共同祖先。牛津大學的人類遺傳學教授布萊恩·賽克斯（Bryan Sykes）是世界上第一個證明可以從古人類的遺骸中提取 DNA 的學者。1999 年，他帶領小組，在研究分析了 6,000 多份歐洲人的線粒體 DNA 後，將他們分類歸屬於七個「母系氏族」，也就是七個「夏娃」。

她們是所有歐洲人的先祖，每個歐洲人的 DNA 都可以追溯到這七位「夏娃」的身上。他為她們取了名字，並根據考古學、地質學等知識，構築出了她們的生活，寫出了一本像小說一樣的科普書《夏娃和她的七個女兒》。

——本文摘自《真的假的！奇怪知識又增加了：自說自話的總裁顛覆認知的科學奇想》，2023 年 7 月，晴好出版，未經同意請勿轉載。