世界上第一個馴化桃子的人是哪裡的人呢？

在歐亞大陸，馴化馬對歷史的影響很大，但是美洲大陸的漫長歷史中，大部分時光不知道馬的存在。最近幾百年，美洲原住民卻和歐洲人引進的馬一見如故，不同族群發展出各異的人、馬文化。2023 年發表的一項研究，探索美洲原住民和馴化馬的交流歷史。

馬在北美洲流傳，早於歐洲勢力深入

依照現有證據推敲，馴化馬的祖先來自美洲，距今 4000 多年前在亞洲馴化。美洲野馬大部份在一萬年前就消失了，不過根據沉積物的古代 DNA 分析，也許仍有少數成員一直延續到 5700 年前。

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北美洲的原住民，也就是印地安人，他們的馬都是歐洲人帶來的嗎？為了摸索馴化馬進入美洲的歷史，研究隊伍從北美洲各地獲得 33 個樣本，29 個得知年代，27 個取得古代基因組，除 1 驢，其餘皆為馬。

過往認為，1680 年「普韋布洛起義（Pueblo Revolt）」對馬的傳播很重要。西班牙殖民隊伍 16 世紀首先抵達中美洲，要再往北美洲前進，會先接觸北美洲的西南部，也就是廣義普韋布洛族群的地盤。

雙方 1680 年在現今的新墨西哥州爆發衝突，原住民擊敗外來殖民者，應該也收穫不少馬。有歷史學家認為，這促進馬在原住民網絡的傳播。

然而這回研究指出，至少有四處地點的馬骨年代比 1680 年更早，包括懷俄明州的 Blacks Fork、堪薩斯州的 Kaw River、新墨西哥州的 Paa’ko、愛達荷州的 American Falls Reservoir。這表示歐洲殖民者受挫以前，馬已經進入印地安人的世界，傳播到更遠的地點。

至少在 17 世紀中期時，馬已經傳播到北美洲西半部的廣大範圍。那時殖民者尚未深入到大平原一帶（現今的科羅拉多、堪薩斯、德克薩斯、懷俄明等州），不過殖民者帶來的馬，已經融入一些印地安部族的生活，透過原住民原本的交流網絡迅速傳播。

人與馬建立新關係

印地安人的學習與適應能力很強，美國西北部的愛達荷（講波特蘭、西雅圖的東方，台灣人應該比較熟），17 世紀初期就存在馬銜等裝備，死馬骨頭也有被照顧的痕跡。當時與殖民者還沒什麼接觸的的原住民，已經懂得養馬，也會騎馬。

北美洲各地的原住民們，環境條件、生活方式都不太一樣。這也反映在人與馬的關係，17 世紀起衍生出多變的人馬文化。原住民和馬的相處時光雖然不長，卻深刻到成為不少族群的傳統，受到強烈打壓下，馬總是夥伴。

馬骨取得的古代 DNA 分析指出，所有原住民的馬都和更早的美洲馬群無關。維京人曾經抵達美洲，或許有帶馬，但是沒有在美洲留下遺傳紀錄。

顯然美洲原住民的馬，都來自西班牙開始的歐洲殖民者。遺傳上 17 到 18 世紀的馬最接近西班牙，後來卻更像英國，看來歐洲不同勢力前來的順序，也對馬產生影響。

馬的新國度

印地安人指稱馬的名稱很多。像是 Pawnee 族人稱呼馬為「新狗」，Blackfeet 叫作「麋鹿狗（elk）」，Comanche 稱為「魔術狗（magic）」，Assiniboine 則是「偉大狗（great）」。

美洲原住民的祖先移民到美洲時，與馴化狗一起。長期以來，狗狗是美洲人最親密的動物。上述幾族的邏輯，是將原本熟悉的人狗關係，拓展用於理解馬。

拉科達（Lakota）族人心目中，馬的地位更高。拉科達文化中無所謂馴化、野馬之分，也不會特別飼養馬匹，馬屬於「馬國（Horse Nation）」的子民，族語 Šungwakaŋ，和拉科達人就像同盟國一般。

眾多印地安族群中，拉科達人相當出名。公元 1876 年拉柯達蘇族的聯軍，在蒙大拿的小大角擊潰來犯的美軍，轟動一時。領袖「瘋馬」、「坐牛」都成為歷史名人，當中 Šungwakaŋ 的貢獻也可想而知。

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參考資料

1. Taylor, W. T. T., Librado, P., Hunska Tašunke Icu, M., Shield Chief Gover, C., Arterberry, J., Luta Wiƞ, A., … & Orlando, L. (2023). Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies. Science, 379(6639), 1316-1323.
2. The untold history of the horse in the American Plains: A new future for the world
3. Horse nations: Animal began transforming Native American life startlingly early

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

高 176 公分，重 57 公斤，身上多處刺青，雙臂有頻繁注射的疤痕。曾經是個毒蟲兼老菸槍的他，7 年前因持有並販賣毒品遭到判刑；如今，這名阿爾巴尼亞男子 30 歲了，依然被關在義大利米蘭的監獄裡。低安全等級的牢房，每間容得下兩個受刑人。最近前獄友刑期剛滿，床位尚且無人替補，所以過去二天他都獨自一人。長期低落的情緒缺乏出口，而他基於良好表現所獲得的特別待遇，也不過就是打掃飯廳的機會。^[1]

他勢必得用萬無一失的方法，脫離困境：用完餐後，穿著囚衣的他靜靜地躺下。當獄方打開房門，眼前竟是一具屍體。三天後，鑑識團隊奉命驗屍。^[1]

死者身上無明顯外傷，呼吸道也沒有阻塞。口腔與唇黏膜輕微充血（hyperaemia）；肺、肝以及腎臟鬱血（congestion）；^[註]而氣管與支氣管流著泛紅的黏液和血液。150 毫升的胃部內容物中，包含部份消化的帶皮植物性殘渣。此外，根據醫療紀錄，他生前患有氣喘，對花粉過敏，但平時沒有服用任何藥物。以上線索都不足以用來推論確切的死因。^[1]

該名阿爾巴尼亞受刑人的口袋裡，有一張手寫的字條提到「我受夠了」、「我過敏」，還有最重要的「我吃了已知能自殺的東西」。在與獄方既有的文件比對後，確認二者筆跡相符，確實為他親筆所寫。鑑識團隊做的血清分析，也證實他的 IgE 抗體濃度偏高。這就耐人尋味了：IgE 抗體是診斷過敏反應的指標。^[1]既然監獄中理論上沒有花粉，除非有人偷渡進來，不然就是死者還有不為人知的過敏原？

他生前最後一餐吃剩的桃子，擺在身旁。這一點和花粉過敏的病歷，給了鑑識團隊一個靈感，並決定朝此方向，縮小調查範圍：檢驗與桃子以及樺樹有關的特定 IgE 抗體。^[1]

花粉食物過敏症候群（pollen food allergy syndrome）是一種同時對特定花粉和食物過敏的毛病。^[2]其中樺樹果實症候群（birch-fruit syndrome）的意思，不是說吃了樺樹的翅果會出事，而是對樺樹花粉以及桃子、梨子、李子、蘋果、草莓、櫻桃、杏桃和杏仁等薔薇科（Rosaceae）的果實過敏。^[2-4]此症患者多半會在食用上述果實後的 5 至 15 分鐘內，出現發炎反應。^[3]不過，也不是每個對樺樹花粉過敏的人，都不能碰此類果實。樺樹果實症候群的盛行率，還有這兩種過敏原之間的關係，在各地差距甚大。比方說，美國有 75.9% 的樺樹花粉過敏者，吃蘋果也會產生症狀；丹麥 34%；而義大利只有 9%。^[4]為了預防發作，盡量避開這些果實是最簡單的作法。但有趣的是，其實果實只要被煮過了，例如：製成果醬，患者通常便可盡情享用，不會有事。^{[2, 3]}

話說回來，如果食用者是刻意藉此自殺，那存活率就看個人造化了。花粉食物過敏症候群所造成的症狀，一般侷限在食物觸碰到的範圍，例如：嘴巴、嘴唇、舌頭和喉嚨等部位，會腫脹或搔癢。^{[2, 5]}這些症狀大多不會維持太久，因此無需用藥治療。^[2]偏偏就有那麼倒楣的少數人，光是吃顆桃子，便會腹痛、腹瀉、嘔吐、氣喘、咳嗽，還有皮膚紅疹和眼皮浮腫；更誇張的話，甚至會血壓下降，並產生致命的休克現象。^[3]

最後，鑑識團隊從桃子和樺樹特定的 IgE 抗體濃度，確定這名阿爾巴尼亞囚犯應該是嚴重過敏患者。^[1]他在不會被及時搶救的狀況下，成功地吞桃自盡。

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備註

充血（hyperaemia）是發炎反應中，主動增加輸入的血液所致；而鬱血（congestion，又譯「被動充血」）則是減緩的回流，造成血液被動聚積。^[6]

參考資料

1. Tambuzzi S, Gentile G, Boracchi M, et al. (2021) ‘Postmortem diagnostics of assumed suicidal food anaphylaxis in prison: a unique case of anaphylactic death due to peach ingestion’. Forensic Science, Medicine, and Pathology, 17, pp. 449–455.
2. ‘Pollen Food Allergy Syndrome’. (21 MAR 2019) American College of Allergy, Asthma & Immunology.
3. Manchester Academic Health Science Centre. (18 OCT 2006) ‘Allergy information for: Peach (Prunus persica)’. The University of Manchester.
4. Wang J. (2013) ‘Chapter 12 Oral Allergy Syndrome’. In Metcalfe DD, Sampson HA, Simon RA, Lack G (Eds.), Food Allergy: Adverse Reactions to Foods and Food Additives. John Wiley & Sons.
5. Kim JH, Kim SH, Park HW, et al. (2018) ‘Oral Allergy Syndrome in Birch Pollen-Sensitized Patients from a Korean University Hospital’. Journal of Korean Medical Science, 33 (33): e218.
6. López A, Martinson SA. (2017) ‘Chapter 9 – Respiratory System, Mediastinum, and Pleurae’. Pathologic Basis of Veterinary Disease (Sixth Edition), pp. 471-560.e1.

由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA，是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組，探討狼群的變遷。

狗源自於狼，對古代狼的研究，是否也能釐清狗在哪兒馴化？盡管這項研究沒有提供直接的明確答案，依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼，血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款，狗的祖先是灰狼（grey wolf，學名 Canis lupus），主要住在北美洲，以及歐亞大陸靠北邊的區域，歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組，加上之前發表過一共 72 個，覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年，大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區，不同年代的大批樣本，便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼，假如各地的狼不太交流，那麼每一個地區的狼，遺傳上都會更接近同一地區，更早與更晚的狼，和其他地區的同類差異較大。然而比對得知，狼的血緣主要取決於時代，而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼，和 1 萬年前的美洲同類比較近，卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論，古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁，沒有某地狼群孤立太久。

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼，和比 2.8 萬年更早的狼，遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣，向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年，各地的狼有很大比例血緣，能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣，沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內，歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血，再度與郊狼混血

相比之下，北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見，徹底換上一批新血，和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群，光憑化石根本無從得知。

北美洲另有一個犬科物種：郊狼（coyote，學名 Canis latrans），和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家，至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼，血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民；如今北美洲的狼群，可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說，北美洲比較早的狼就有郊狼血緣，全滅換過一批以後，很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分，而歐亞大陸所有的狼都缺乏，可見狼群向美洲的遷徙是單行道，只有從亞洲向美洲移民，沒有再回來的。

狼遺傳適應的存在感迅速躍升，比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變，和外界環境互動之下，有些遺傳變異顯得有利，存在感上升。根據論文的分析辦法，在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近，距今 3 到 4 萬年前間，從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關，但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號，2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異，於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期，各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異，狗狗也有配備，推測這些情慾流動的時刻，或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的？多年下來也沒有一個很明確的答案，加上新研究的證據還是沒有，但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題，不是缺乏證據，而是比起其他馴化生物，狗明明有一大堆證據，卻互相矛盾，無法更加釐清問題。

每一種馴化生物，都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物，因此馴化生物的直系祖先那一群，在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓（Felis silvestris）有 5 個亞種，其中的非洲野貓（Felis silvestris lybica）衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹，所有的狗自成一群，各地狼群也被歸類為另一群，兩群平行。過往通常解釋為：馴化為狗的那群狼已經滅團，所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而，這回加入大批不同時間、空間的古狼以後，狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼（也就是隨後各地所有狼的祖先），可是牠們們依然不是狗的直系祖先，是平行關系。

由此推敲，狗狗的直系祖先狼，和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家，否則演化樹上，狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多，因為當時兩者的差異還很有限，比其他地區的狼更小。

最初的狗於「東方」馴化？

仔細比較，狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼，論文藉此推論，狗的馴化應該發生在「東方」，但是具體位置不明。

如今所有的狗，都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分，歐洲為起源地的可能性，幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼，依然小部分繼承前輩血緣，是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢？距今 1.9 到 2.6 萬年左右，全球進入酷寒的冰河時期，稱為末次冰盛期（Last Glacial Maximum，縮寫 LGM），大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史，在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際，各地狼群很可能被切割開來，缺少遺傳交流機會，各自損失慘重，例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼，或許當時也被孤立，更有機會與人類發生關係，造就馴化狗的契機。受到人擇之後，這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞，大概也在不遠處，我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題，這兒 2 到 3 萬多年前的化石，或許就保存著夢寐以求的基因組。

狗有兩地狼的血緣，但馴化是一次或兩次？

另一件有意思的發現是，除了上述血脈，狗狗們還具有另一款不同的血緣，遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群，姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表，估計 7200 年前中東同一地區的古狗，配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小，看看就好，但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」，「西狗血緣」來自另一群古狼，牠們不住在歐洲，可能位於中東到南亞一帶，大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼，只是分家年代晚於東狗血緣。

由此推敲，有批狼在東方變成狗以後，西方或許又發生過一次獨立的馴化，可是也有機會是東方狗到達以後，與當地狼大幅合體。

一個論點是：狗在東邊馴化一次，後來又融入西邊的狼。另一個論點是：狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據，隨著後續的 DNA 流動，兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬（New Guinea singing dog）、澳洲野犬（dingo），都缺乏西狗血緣；牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系，後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事，我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間，於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次，後來再傳播到各地；傳向東南方，新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展，缺乏西狗血緣；傳到歐亞大陸西邊，一萬年內的狗則與當地狼群合體，融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變，仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼，光是這方面獲得的新知便很值得學習。

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參考資料

1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。