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豆科植物如何保持不多不少的根瘤?

2014/10/29 | | 標籤:

豆科(legume)植物能在缺乏氮素的土壤中生長,完全是依靠著他們能與根瘤菌(rhizobia)共生的本事;而人們也很早就發現,把豆科植物納入輪作系統,可以使土地保持肥沃。

中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統,由夏季種黍開始,接著是小麥,第二年春天收穫小麥後種下大豆,然後到第三年夏天種小米。如此循環三年,同時將土地分成三份,第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆….這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮,而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作,但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。

對於豆科植物來說,雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍,但如果根瘤長太多,對植物本身也會造成負擔。所以,植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。

NitrogenFixingNodulesOnClover

根瘤。圖片來源:wiki

過去透過研究長太多根瘤的植物發現,在百脈根(Lotus japonicus,為豆科的模式植物)裡面有個類受體激酶(receptor-like kinase)HAR1,它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後,由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2(RS是「根的信號」Root Signal的意思)兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉(shoot);在莖與葉,由HAR1負責接收這兩個信號之後,然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。

最近的研究發現,原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質,應該就是細胞分裂素(cytokinin)。研究團隊發現,缺少HAR1的植物,只有細胞分裂素的分泌量顯著下降,而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中,細胞分裂素反而上昇;接下來更有意思的是,當植物被根瘤菌感染時,細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。

於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理,結果發現,原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤,但是在使用細胞分裂素處理後,它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。

所以,豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生;而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化,而CLE-RS1與CLE-RS2(由根部分泌)可以活化HAR1。可以看到,植物透過層層嚴密的負回饋控制(negative feedback control)來調節根瘤產生的數目,使自己取得平衡,不至於因為產生太少根瘤造成氮不足,但也不會因為產生過多根瘤,使得養分分配錯置,影響生長。

參考文獻:

  • T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. (2010) Bread, Beer and the Seeds of Change:Agriculture’s Imprint on World History. ISBN:9781845937058
  • Takema Sasaki, Takuya Suzaki, Takashi Soyano, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara & Masayoshi Kawaguchi. (2014) Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nature Communications 5, Article number: 4983 doi:10.1038/ncomms5983

原刊載於作者部落格老葉的植物王國

關於作者

葉綠舒

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