明星「蛙」露水

被放大存在感的叫聲

春雨樹蛙的發聲方式，是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶，喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來，將聲音向四面八方播送出去。

緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部，春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣，就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜，所以牠們靠核心肌群推送空氣，這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。

為什麼要這麼大費周章？ 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外，方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二．五公分，占用的地面也只有四平方公分。

透過叫聲，春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍，這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此，促進物種繁衍，否則物種的傳承將會面臨考驗。

從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類，到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類，聲音通訊帶來諸多益處，間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。

春雨樹蛙也有安全社交距離

春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在，還透露牠的體型大小、健康狀態，或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離，降低面對面衝突的危險。

雌蛙不只藉此找到伴侶，還能評估對方，不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此，聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度，取代爭奪領域時的直接戰鬥，對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。

當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來，一面等待充滿防凍糖分的身體回溫，一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味，因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上，吃著蜘蛛和昆蟲，才長成有繁殖能力的成蛙。

科學家研究其他蛙類發現，牠們有極佳的空間記憶和找路的能力，尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶（當然還有聲音）的引導下，出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段，聲音引導她前往潛在對象的所在。

如何增加尋覓配偶的準確度

繁殖鳴聲最原始的功能，可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言，聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。

如果漫無目標以肉眼搜尋，恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶，留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨，但聲音能傳得更遠，也更容易追蹤。

物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度，降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分，尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號，增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲，讓多情的公蟬自投羅網。

當雌蛙橫越森林地面抵達溼地，聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分，所以她或緩行或游泳，穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。

大多數的叫聲是嗶，但如果雄蛙彼此距離太近，就會用粗嘎的哩對決，以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜，雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣，有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻，另一簇接收的頻率比較寬，可能是為了偵測森林的各種聲響，第三簇只接收低頻振動。

有趣的是，雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音，或者偵查更高頻的窸窣聲，辨識逼近的危險。另一種可能是，雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異，藉此辨識周遭動物的身分。

牛蛙能辨認熟悉的叫聲，對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格，如果對方突然來勢洶洶，牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱，同步調整鳴叫的時間，變成一隻蛙帶頭，其他立即跟上，嗶，嗶嗶，嗶。

這種同步對唱有時會擴大為群體活動，每組最多五隻雄蛙，節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音，現階段我們還不清楚。

雌春雨樹蛙的擇偶條件

雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度，從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡，雄蛙每分鐘大約叫二十聲。

而在溫和的夜晚，牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過，無論夜風沁涼或溫暖，總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異，於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去，選中沼澤地裡最健康的雄蛙。

鳴叫是費力的活動，有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲，每一聲都靠肌肉收縮提供力道，這些肌肉裡儲存的脂肪，供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。

相較於軟弱無力的鄰居，叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長，心臟比較大，血球裡的血紅素含量比較高，肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現，而不是整個春季偶爾露個臉。

繁殖後代的必要條件

她做出選擇，主動接近雄蛙，拍拍牠。在連串肢體動作後，雄蛙爬上她背部，前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面，把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上，再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。

大多數蛙類把成團的卵堆在一起，春雨樹蛙卻不然，牠們一顆一顆安置，或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後，雌蛙和雄蛙轉身離開，放任受精卵自生自滅。

蝌蚪從父母身上得到的，只有卵黃的營養素和ＤＮＡ。雌蛙偏好極高速叫聲，可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合，對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處，也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。

整個繁殖季當中，雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素，給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏，所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。

卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力，既消耗牠儲存的能量，也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處，卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。

只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫，但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。

既然鳴叫的成本如此高昂，那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶，藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本，雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。

這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體（從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭）的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲，成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本，整個溝通網絡就會瓦解。

那麼，鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種，發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊，這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。

但如果是能跳躍或飛離危險的物種，發聲的成本確保聲音有意義，因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡，卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

人類培育下，如今狗狗們有眾多「品種（breed）」，它們其實仍然屬於同一個物種，只是體形、外觀等特徵差異明顯。不同狗狗和人一樣有個性差異，屬於同一品種的不同個體，也會有類似的行為、個性嗎？

上述問題需要不少資料與交叉比對的分析，才有機會回答。於 2022 年發表，花費多年搜集材料的論文報告，狗的行為確實與遺傳有關，但是同一品種狗的行為並不一致。例如拉布拉多和拉布拉多不同，邊境牧羊犬和邊境牧羊犬不同，拉布拉多和邊境牧羊犬卻可能相同……^{[參考資料 1, 2, 3]}

寵物狗的公民科學

成為馴化動物超過一萬年來，狗狗們千變萬化，過往研究證實很多外貌與型態特徵可以遺傳，例如毛色、體型、藍眼睛。但是對於行為方面的了解比較少，而且想來也更難研究，畢竟行為不像顏色、尺寸那樣能直接識別與量化。

• 延伸閱讀：狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？

若想釐清狗狗的行為，和遺傳、品種的關係，需要搜集很多品種，每一品種都包括多位個體，以及牠們的基因組定序，再加上大批各種特徵的紀錄，才能獲得比較可靠的答案。

任何研究團隊光靠自己，都不可能取得如此龐大的資料量。研究者們成立「達爾文方舟（Darwin’s Ark）」網站，算是公民科學的應用，邀請許多飼主各自上傳狗狗的資訊，從中進一步分析（大部分參與者應該是美國人和美國狗）。

這項研究採用的資料包括來自 18385 狗的資訊，大約一半是「比較純的品種狗」；又從其中 2155 狗取得遺傳訊息，純種狗、混種狗都有。根據人為定義，全部共有 128 款品種。

個體×遺傳×品種：相關性與相關性

論文做了一大堆統計學分析，基本上是這種關聯性分析、那種關聯性分析、這種關聯性和那種關聯性的關聯性分析，層層疊疊，一定很合統計魔人的胃口。有興趣的讀者請自行觀摩體驗，我只講我的理解。

結合基因體學與關聯性分析，光是原理並不太難。基因組上每個 DNA 位置有 ATCG 四種可能，比方說某個位置，不同個體為 A 或 C，配備 A 的狗都親人、C 的狗都兇兇，那麼便能推測，A 變異與親近人類有所關聯，C 變異的效果相反。

實際狀況卻複雜很多。例如配備 A 的狗有 70% 親人、C 的狗有 55% 兇兇，並非 100% 的狗都有影響。或是同一種行為，涉及多個遺傳變異，例如基因組上有 50 處位置影響親人、30 處影響兇人。反正就是有一大堆可能的組合與關聯性，樣本愈大、分項愈多，需要愈繁複的統計學分析。

要是鑽進論文的分析迷宮，恐怕很容易失掉方向，繞不出來，反而搞不懂問題是什麼，我們直接跳到外面。

外貌形態與內在行為，都受遺傳影響

一番分析後得知，不論體型、外觀等外在特徵，或是行為這類內在特徵，都與遺傳相關，只是不同特徵的程度有別，有些相關性非常高，有些沒那麼高。因此狗狗的行為，確實取決於相當的遺傳成分。

假如每款品種狗的個體們，彼此都表現共通的行為，那麼我們應該能看到：某個品種多半都展現某些行為，而不同品種間情慾交流的混血狗，也會獲得不同品種各有比重的行為。

實際上發現，某些行為確實和少數品種的關聯性比較高，但是多數行為似乎不分品種。江湖傳說中的兇狗不見得更容易兇，容易激動的品種也不一定激動。另一方面，不同品種的狗狗，也可能表現類似的行為。

所有狗狗一起考慮，總共偵測到基因組上 11 處位置（以及 136 處沒那麼確定），可能和行為有關。鍵盤分析它們影響的基因，大部分在腦部的表現較高。

還好沒有脫離想像，不然要是影響行為的基因在腸道大量表現，該怎麼解釋？！

• 延伸閱讀：小王子能馴服狐狸嗎？一場歷經近60年的銀狐馴化實驗

人擇結果：以貌取狗，不管內在

上述的分析方式，只能判斷遺傳與表現的關聯性，無法證實因果關係，不過還是能提供有意義的指引。

大量交叉比對得知，與行為有關的遺傳變異，在不同品種間缺乏明確的差異，這大概就是不同品種內，行為缺乏一致性的根本原因。相對地，和外型有關的某些 DNA 變異，在不同品種間差異明顯。

人類與狗相處的歷史超過一萬年，可是絕大部分品種狗的歷史並不久遠。早於 200 年前的狗狗，不是沒有人為選擇培育，卻著重在工作上的狩獵、守衛、駝獸等功能性特色。

要等到 160 年前，也就是 50 到 80 代以前的狗狗開始，人類才大量刻意創造出不同的品種，形成馬爾濟斯、拉布拉多、雪納瑞、貴賓狗、巴哥犬等多采多姿的品種狗。

或許有讀者認為，品種狗的行為之所以缺乏各自的特異性，是由於各品種經歷的時間太短，不足以產生差異，但是這是錯的。因為絕大部分品種狗的歷史雖短，人擇依然已經足以造成明顯的影響，反映在不同品種間，有別的毛色、體型等外觀特徵。

同一批分析指出，行為與型態一樣都可以遺傳，理論上也可以由人擇控制。然而，不同品種的狗狗，行為與個性依然有不少共通性，品種間卻缺乏明顯差異，品種內的不同個體並不一致。

根據這些資訊，我們似乎可以這麼說：近兩百年來的品種培育，人類更偏好挑選外在特色，以貌取狗，不那麼在乎狗狗內在的行為。

最後也提醒各位讀者，作為寵物飼養的品種狗，只是如今全世界龐大狗群的一小部分而已。眾多的狗狗們，有些是人類親近的伴侶，還有些順利融入各地的半野生或野生環境。然而，也有不少所謂的流浪狗，成為人類與自然生態系的禍患。養狗要有責任感，不要因衝動而養狗，養了就不要直接棄養。

延伸閱讀

• 哈士奇的藍眼睛，基因
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• 影響胰島素，讓小狗變成大狗的基因變異
• 短篇 狗消化澱粉的能力，在何時開始加強？
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• 天殺的月月！你的狼性呢？從 DNA 追尋狗勾起源！
• Genes unleashed: how the Victorians engineered our dogs

參考資料

1. Morrill, K., Hekman, J., Li, X., McClure, J., Logan, B., Goodman, L., … & Karlsson, E. K. (2022). Ancestry-inclusive dog genomics challenges popular breed stereotypes. Science, 376(6592)
2. Your dog’s breed doesn’t determine its personality, study suggests
3. Massive study of pet dogs shows breed does not predict behaviour

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

酒後駕駛肇事，並不是最多人傷亡的交通事故，雖然相關宣導與罰則一直有在加強，但由於「隨機」、「難以預防」、「應報正義難尋」等特性，只要相關消息傳出，總會令人特別難受。新聞媒體也很清楚，為了建構新聞價值，報導通常會極盡所能把肇事者描述成糟糕、邪惡之人。

但事實上，在意外發生的前一秒，這位酒駕者就跟你我一樣，只是個一般人，可能特別失意，或是非常快活，但他並不想傷害誰；可也正因為這樣，不只受害者，乃至於整個社會的合理怒氣，都無處安放。

（延伸閱讀：演員吳慷仁針對酒駕罰則臉書貼文下，Leon Huang 黃致豪 律師的回應、以及李俊宏醫師的文章）

想改變行為，不能只改變行為

我認為要消除酒駕，不能只針對行為本身，因為提高罰則跟事故下降不完全是線性關係。心理學上有一比喻：象、騎象人，以及路徑。象代表我們的直覺衝動，騎象人代表我們的邏輯判斷，路徑則代表行為實現的方向，大部分的時候，我們都任由力大無窮的大象決定要做什麼跟怎麼做。

舉例來說，早上很冷，你心中的大象想繼續睡，但騎象人說得趕快起床上班。若大象贏了，騎象人還會幫忙解釋，例如「還有特休可以請」，「有人可以代班」，「若上班時想睡效率也不彰，不如繼續睡」等等。若對此主題感興趣，請參考《學會改變》一書。

如果你不想當每天早上都遲到或請假的人，就得讓心中的騎象人更有方法地引領跟訓練大象，例如利用《原子習慣》、《彈性習慣》裡的建議，這就不多談了，歡迎大家找書來參考。

讓心中的大象順著路走

我們都知道，大象力量很強。如果你也有在下著冷雨的週一早上賴床遲到，或找藉口請假的經驗，那就不要質疑會有人喝酒開車、打瞌睡開車、吸毒開車……無論我們怎麼針對個人宣導告誡都一樣。

因此在個人層次之外，想解決整個社會的問題，政策制定者需要打造一條好走的路徑，創造一個環境，讓聽話的大象或頑皮的大象，都往這條路走。不是因為被鞭斥或威嚇，而是讓人們心中那組騎象人跟大象都覺得，這條路徑很自然、很正常、很好走。

讓販賣者跟製造者負責

在酒駕這個題目上，路徑不外乎「酒」、「車」。就跟美國的槍枝問題一樣，他們沒有辦法禁槍，所以只能強化溯源，讓槍枝販賣者跟製造者負起責任。

同樣的，如果我們沒有打算禁酒跟禁止人類駕駛，那就要溯源，讓酒類製造者跟販賣者，以及車輛製造者跟販賣者，為其產品造成的社會負面外部性負起責任。

社會要有共識，來要求酒跟車的販賣與製造者負起連帶責任。有共識，才有可能立法。這像是現在人們對於排碳跟氣候變遷之間的因果關係有了理解、對於減碳有了共識，立法要求排碳大戶負起責任、用綠電、付碳稅，才言之成理、得到民意支持。而排碳大戶也會為了避免成本不斷提高，積極改良製程、節水節電，做循環經濟。

想像一下：如果我們現在可以接受，為了避免病毒傳播開來，到任何一個地點，都要用手機掃描 QRcode，便於溯源跟控制擴散，那能不能也要求每一個飲酒的人在喝酒之前掃描酒瓶跟場所？

每次查獲酒駕，不管有沒有意外，都要公佈酒駕者喝的酒是哪個牌子的酒、販賣的場所是哪一間、哪個廠牌的車輛、哪家公司賣的車。

然後這些企業才會開始感受到「酒駕造成的外部性」被內部化了，變成自己肩膀上的事情了。企業會比政府更能想出聰明的辦法，讓酒駕數字下降，同時維護自己的營收。

期待企業主動扛責、定規則

其實為了防酒駕，政策已經很多，例如讓指定代駕變成文化、讓計程車業者提供代駕便利服務、鼓勵或要求提供飲酒的場所負起勸導責任、在從小到大的教育場景中不斷灌輸、提高肇事者刑責嚇阻等等……就在本文發布的今天（2022.1.24）立院三讀刑法及道路交通管理處罰條例修正，「再次加重酒駕刑度、增訂併科罰金最高三百萬元。初犯肇事致人重傷或死亡，就沒入車輛。同車共責罰鍰增加、酒駕累犯的年限從五年延長為十年， 酒駕累犯公布姓名照片。」

然而這些措施過去到底有沒有效，以後會不會有效，其實需要研究。例如全球已開發國家都有飲酒吸菸比例下降的情形，主要的原因可能是人們有了更上癮的手機跟遊戲，而且缺乏社交。但同時，新的車禍肇事原因也隨之誕生：邊開車邊用手機。

不同於酒駕，手機跟汽車製造商已經提出許多方式來減少人們開車時用手機而分神的情況，例如你的手機上應該就有「開車模式」。（我的 iPhone 有）我很期待有企業率先提出作為，在被規定限制前，成為規定制定者。

最後，雖然我期望自己理智看待酒駕議題，但身為一個小學生女兒的父親，每次看到肇事新聞，心臟其實跳得特別快。

走在路上提心吊膽，擔憂每一台馬路上的車，是不是由某個神智不清的人在駕駛？因為沒有人行道而被迫走在馬路上的我們，會不會在下一秒就遭殃？想到自己可能永遠沒辦法放心讓她自己上下學，也會笑自己是不是保護過度；但住在台中，只要出門就必然看到好幾起交通事故，也坐實了我的擔憂。

如果我們能夠用集體的智慧跟合作，把這個擁擠且跟疫區比鄰的國家，變成世界上應對疫情最好的國家，我們當然也能夠成為大幅減少酒駕或其他危險駕駛，乃至於把整體交通安全，做得比現在更好許多的國家。我是這樣想啦。