蝙蝠瞎不瞎？  

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多，但如果可以的話，我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目，卻常常被忽略。蘇珊．阿瑪德．康恩（Suzanne Amador Kane）從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀，再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀，想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾．凡．貝爾倫（Daniel Van Beveren）在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器，並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率，也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率，因此康恩對我說：「這不可能只是巧合。」

凡．貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音，假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音，冠羽就會產生共鳴；若是播放其他聲音，例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉，就沒有這種效果。

該研究結果顯示，站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外，雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。（這種現象也會反過來，有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。）

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣，觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同，藉此證明她的論點。假如真是如此，就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外，其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素；而我們會忽略這些細節，是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中，都有被我們忽視的環節，我們到底還錯失了多少東西？

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽（filoplume）就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅，還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽，便會擠壓到纖羽，進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽，而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態，因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛，重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

避免失速墜落的技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在，因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行，鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了，氣流就能順著翅膀流動，鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大，原本順暢的氣流會形成擾流，抬升的力量也就隨之消失，這種現象叫做失速（stalling）。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正，就會從天上掉下來。不過這不常發生，一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊，因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態，避免不幸。

老實說，這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行；那天風很大，而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時，不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用，讓鳥類能夠在天空中飛翔。

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流，在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈．羅尚－杜維尼奧（André Rochon-Duvigneaud）曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」，不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣，功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同，敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮，這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出，並且連接著機械性受體。

蘇珊．斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應，而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣，都能感覺出快要失速的狀態，也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮，蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻，捕捉在尾巴附近的昆蟲，甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮，並讓牠們飛過障礙物後，可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

牠們雖然不會墜落，卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離，轉彎的角度也比平常更大，姿態更笨拙；反之，假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺，就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行，還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說，氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行，還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說，這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

長久以來，生物學家一直都在探討為什麼斑馬會有如此奇怪的黑白斑紋，直到他們談話的當下，卡羅依然在探究這個問題。他告訴梅林，其中最早出現、最廣為人知也令人意外的推測，是認為這些斑紋其實是斑馬的保護色。斑馬身上的黑白條紋毛色能夠擾亂掠食者（如獅子、鬣狗）的視線，讓牠們看不清楚斑馬的輪廓，也可以讓斑馬的身影融入周遭聳立的樹木之間，又能夠在斑馬跑動時讓其他動物感到視線模糊。

但梅林對這些說法抱持著存疑的態度，她回想自己當初的反應：「我那時候表情應該很怪。我對他說：『大部分的肉食性動物都是在夜晚獵食，而且牠們的視覺根本不如人類靈敏，因此很有可能根本看不到那些斑紋。』」提姆這時驚訝地忍不住脫口而出：「什麼？」

斑馬紋隱身術

人類視覺處理細節的能力幾乎比其他任何動物都來得好；梅林也發現，正是因為這種特別敏銳的視力，人類才成了少數能夠看見斑馬條紋的物種。她和卡羅找了個光線明亮的日子，計算出擁有絕佳視力的人類能夠在一百八十二公尺左右之外的距離就分辨出斑馬身上的黑白條紋，獅子則得拉近到八十二公尺左右的距離才看得出來，鬣狗更是要到四十五公尺左右的距離才看得清楚。一旦到了掠食者最常打獵的黃昏或清晨時分，牠們則得再拉近約莫一半的距離才能看見斑馬身上的紋路。

所以梅林的想法沒錯：斑馬身上的條紋不可能是牠們用來匿蹤的保護色，因為掠食者都得靠得很近才看得到這些紋路，然而假如真的距離這麼近，這些天生的獵人早就聽見或聞到斑馬的蹤跡了，實在無需仰賴視力。在肉食動物與斑馬平時間隔的距離之下，這些紋路其實根本都融成了一片灰濛濛的顏色；對正在打獵的獅子來說，斑馬看起來跟驢子其實也沒什麼不同。

人類其實視力超好的？

動物的視覺敏銳度以單位視角週期數（cycles per degree）為測量單位——這個概念剛好可以用剛剛的斑馬條紋來做例子。各位伸出手臂並豎起大拇指，你的指甲大約可以代表一單位視角；以你的手臂為距並涵蓋四周三百六十度的距離範圍來說，各位應該可以在指甲上畫了六十至七十條黑白條紋的情況下，依然辨識得出黑白條紋之間的區別。因此人類視覺敏銳度的單位視角週期數便約為六十至七十；目前的最高紀錄是來自澳洲的楔尾鵰（Aquila audax），牠們的視覺敏銳度之高，單位視角週期數高達一百三十八。

楔尾鵰擁有動物世界中最細的光受體，這也使牠們的視網膜裡可以密密麻麻地塞滿大量光受體；有了這些細窄的感光細胞，楔尾鵰敏銳視力的畫素大約是人類的兩倍，也因此可以在大約一點六公里之外的距離看見小小一隻大鼠。

然而老鷹和其他猛禽卻是少數視覺比人類敏銳得多的物種。感官生物學家愛倫諾．凱福斯（Eleanor Caves）搜羅了上百種動物的視覺敏銳度，發現人類的視力幾乎超越了所有物種。除了猛禽以外，就只有其他靈長類動物的視覺敏銳度能與我們比肩了。

各種動物的視覺敏銳度以單位視角週期數表示如下：章魚為四十六、長頸鹿為二十七、馬為二十五、獵豹為二十三，視力表現還算不錯；而獅子卻只有十三，僅略高於人類法律中定義為全盲的單位視角週期數：十。然而其實除了上述物種之外，大部分動物的視覺敏銳度都低於人類視為全盲的門檻，其中包括半數的鳥類（令人意外的是，蜂鳥和倉鴞都在此行列之中），大部分的魚類與所有昆蟲；例如蜜蜂的單位視角週期數竟只有一，這也就表示你伸出去的那隻大拇指在蜜蜂眼裡就代表著一個畫素，至於拇指上畫的其餘細節在牠們眼中都是一團模糊。另外還約有百分之九十八的昆蟲視力比這還要更弱。

凱福斯說：「人類真的很怪。我們的其他任何感覺根本連摸都摸不到可以稱為頂尖的邊，卻唯獨在視覺敏銳度上傲視群雄。」矛盾的是，人類雖有優良的視力，卻也因此失去了能夠欣賞其他環境界的視野，因為「我們以為自己看得到的，其他物種一定也能看見；認為那些對人類來說顯而易見顯眼的事物，對其他動物來說也一定難以忽視。但實際上卻並非如此。」凱福斯如此說道。

——本文摘自《五感之外的世界》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。