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鳥的情感-《鳥的感官》

201405大家都知道,鳥類多半從一而終,我是指這種一雌一雄合作養育下一代的情況,在成對繁殖的動物中很少見。在一九六○年代做的調查中,據估計,在上萬已知的鳥種中,單配繁殖的超過百分之九十。其餘的是多配制(這種繁殖系統分為一雄多雌,以及比較少見的一雌多雄),或多夫多妻,雌鳥和雄鳥間沒有任何情感連結。後來,鳥兒幾乎都是單配制的概念也得改了,因為以分子親緣鑑定的研究結果顯示偶外配對的情況非常普遍。大多數的鳥會成對繁殖,但單配並不表示牠們有固定的交配對象。偶外配對和偶外配對子代都很常見,鳥類學家現在則要區分所謂的社會單配制(成對繁殖)和交配單配制。後者是排外的交配制度,不容許不貞,瘤鵠就是很好的例子,其他物種的例子相對來說很少 [1]。

我並不想推論鳥類的不貞和情感有關。然而,我們可以想一想和伴侶關係有關的情感,尤其是長壽的鳥兒關係更為持久,還有合作生殖的群體,例如白翅澳鴉、小蜂虎和銀喉長尾山雀。在所有的案例中,關係或許也包含了情感這方面。問題在於,起碼到目前為止,我們都沒有方法可以明確證實這一類的作用 [2]。

或許觀察下列行為行得通。我們知道鳥類的幾種行為都跟社會關係緊密相連,包括伴侶關係和合作生殖的群體關係,以及群體其他成員的關係也算。還有歡迎的儀式、某些聲音表現和之前看到的異體理毛。

加拿大北方雷索盧特附近那隻伴侶被射殺的黑雁是否體驗了喪親的情感反應,我們無從得知。雁通常活很久,也有長期的伴侶關係和緊密的家庭關係,幼鳥會留在親鳥身邊好幾個月,家族甚至一起遷徙。伴侶暫時分離後,牠們通常會在重聚時表演歡迎的動作或「儀式」。這種表演在長壽的鳥類身上很常見,伴侶在過完冬後重逢時更要花一段時間表演,例如企鵝、鰹鳥和海鴉。在繁殖季節內,即使只是短暫分別,鳥兒覓食回來後也會彼此歡迎。歡迎儀式的長度和劇烈度也跟伴侶分離的時間有密切關係,值得注意 [3]。

一生致力於研究鰹鳥的尼爾森描述北方鰹鳥的碰面儀式是「鳥類世界最美好的表現」。去參觀鰹鳥繁殖聚落時,例如蘇格蘭的巴斯岩,就很有機會看到這種儀式。當鰹鳥回到巢裡跟伴侶相會時,兩隻鳥會站直身子,胸口對著胸口,張開翅膀,鳥嘴指著天空。在極度興奮的狀態下,牠們敲打彼此的鳥嘴,不時向下擺頭劃過伴侶的脖子,刺耳的叫聲從不停歇。

在正常的情況下,歡迎動作會持續一兩分鐘,不過在英格蘭北部班普頓懸崖研究鰹鳥的萬賴絲觀察到一次特別長的表現。在她定期查看的一個巢裡,雌鳥失蹤了,留下雄鳥單獨照顧幼雛,雖然艱難,牠依然盡責。一天傍晚,不尋常地離開五周後,雌鳥回來了,萬賴絲正好能目睹這一幕。她很驚訝,兩隻鳥表現了激烈的歡迎儀式,長達十七分鐘!因為人類也一樣,分離愈久,歡迎儀式(親吻擁抱等等)愈精細,讓人忍不住要假設鳥類在重逢時也經歷了類似的快樂感受 [4]。

包括紅腹灰雀在內的很多種鳥在濃密的植物間覓食的時候,都持續發出尖細的叫聲和伴侶保持聯繫。而包括非洲的伯勞、歌和幾種熱帶的鷦鷯等其他種鳥,伴侶會輪唱─時間配得剛剛好的交替二重唱,就像只有一隻鳥在唱歌。這種二重唱的功能我們並不完全了解,但或許能發揮保衛領土的功效 [5]。此類表現中最引人注意的則是黑背鐘鵲的「歡唱」,這種鳥跟白翅澳鴉一樣也會合作生殖。歡唱由整群黑背鐘鵲站在地上,通常會有六到八隻圍繞著樹叢或籬笆的柱子,一起唱出令人難以忘懷的旋律(電視影集《鄰居》的觀眾應該會覺得很熟悉,在原聲帶上常常聽到)。研究鐘鵲歡唱的布朗說:「經文歌和牧歌等公共歌曲在創作時結合了所有歌手的旋律。」就機能而言,布朗用人類的戰呼來打比方,創造和強化團隊的凝聚力,才能保衛和防禦他們的領土 [6]。

大多數合作生殖的鳥兒、許多種海鳥和斑胸草雀等小型雀都花很多時間幫彼此理毛,我們也知道這種行為會導致腦內啡分泌,讓接受理毛的鳥兒看起來很放鬆─感受應該很愉快 [7]。派波柏格專門研究馴服的非洲灰鸚鵡,幫鸚鵡搔癢或理毛的時候,牠們似乎也會進入很像「放鬆」的狀態,眼睛半閉,身體姿態放鬆。如果停下來,牠們會要求「搔癢」,但如果她不小心碰到理論上非常敏感的新生羽毛,牠們就會咬她來表達威脅,然後又放鬆,再度要求「搔癢」。另一隻由法國心理學家卡巴那馴服和教導說話的鸚鵡則會用法文說「很好」來回應讓牠覺得開心的事件,比方說理毛或搔癢,不過這種反應並非刻意訓練出來 [8]。

要更了解鳥類可能會體驗到的感覺,或許最好的方法是透過謹慎的行為研究,比方說觀察被剪喙的母雞會怎麼用嘴,以及在可能引發情感的情況下測量反應來進行生理研究,比方說歡迎的表現、異體理毛以及與伴侶分別。生理學的基準包括心跳及呼吸速率的改變、從大腦釋放的神經激素,或用掃描科技看見的腦部活動變化。這些都不容易,目前還無法拿野生的鳥兒來做實驗。但我可以想像在不久的未來,應該可以測量到野鳥的一些反應。根據我在這裡敘述過的科學,我想就讓讀者來決定鳥類會不會體驗到情感。我覺得答案是肯定的,但就像內格爾問到當蝙蝠是什麼滋味時,我們或許永遠無法得知鳥類體驗情感的方式是否與人類相同。

摘自PanSci 2014五月選書《鳥的感官》,由貓頭鷹書房出版。

註:

  1. Lack (1968); Birkhead and Møller (1992).
  2. Dunbar and Shultz (2010); Dunbar (2010).
  3. Harrison (1965).
  4. Nelson (1978: 111).
  5. Catchpole and Slater (2008).
  6. Brown et al. (1988). 其他合作生殖的鳥會群體展示,例如白翅澳鴉會一起沙浴,阿拉伯鶇鶥在清晨和黃昏時會跳引人注目的「團體舞蹈」,「鳥兒彼此緊壓,用身體擠伴侶,很奇怪的瘋狂舉動」。
  7. Keverne et al. (1989);另請參見 Dunbar (2010); I. Pepperberg,私人通訊;她要強調,這些都只是軼事觀察。
  8. Cabanac (1971).

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